EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

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Contenido de la Unidad

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EL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

VÍAS SENSITIVAS: REFLEJAS Y CEREBELOSAS

Los axones sensitivos primarios se comunican con neuronas sensitivas secundarias en vías reflejas, cerebelosas y lemniscales (La vía lemniscal (o vía cordonal posterior) es la vía nerviosa que permite circular a las informaciones propioceptivas para ir a informar a nuestro cerebro. Transitando por la vía lemniscal nos llegan las informaciones que nos indican nuestra posición, sobre nuestros puntos de apoyo sobre el suelo y sobre la posición de las articulaciones y los miembros. Así el cerebro recibe la información a través de esta vía lemniscal de un cierto número de informaciones ligadas a la sensibilidad fina como el tacto o las vibraciones) transportando la información transducida desde la periferia hasta el SNC. (como se muestra en la imagen A).

Las vías reflejas interconectan axones sensitivos primarios con las neuronas del asta anterior (MNI) a través de una  o más sinápsis para desencadenar respuestas motoras reflejas inconscientes a las entradas sensitivas.

Estas respuestas pueden ser provocadas en una médula espinal aislada libre de conexiones procedentes del encéfalo. Las vías reflejas monosinápticas conectan axones sensitivos primarios procedentes de los husos neuromusculares a través de las raíces dorsales, directamente con MNI implicadas en la contracción del reflejo de estiramiento muscular; este es el único reflejo monosináptico observado en el SNC humano.

Las vías reflejas polisinápticas están dirigidas particularmente hacia respuestas flexoras (de retirada) a través de una o más interneuronas a fin de producir patrones coordinados de actividad muscular para retirar una porción del cuerpo de un estímulo molesto o potencialmente dañino. Este canal polisináptico puede extenderse ipsilateral y contralateralmente a través de muchos segmentos (imagen B). Los axones somatosensitivos primarios que transportan información procesada inconscientemente desde los músculos, articulaciones, tendones, ligamentos y fuentes cutáneas entran al SNC a través de las raíces dorsales y hacen sinapsis con neuronas sensitivas secundarias de la médula espinal o el tronco del encéfalo caudal. Estas neuronas sensitivas secundarias transportan información, derivada inicialmente de la periferia, hacia el cerebro ipsilateral a través de las vías espinocerebelosas. Las vías espinocerebelosas dorsal y ventral transportan información procedente de la parte inferior del cuerpo (T6 por debajo). Los tractos espinocerebelosos rostral y cuneocerebeloso transportan información procedente de la parte superior del cuerpo (por encima de T6) Tambipen están presentes vías espinocerebelosas indirectas polisinápticas (tractos - espino - olivocerebelosos y espino - retículo - cerebelosos).

Imagen A.

Vías sensitivas - Reflejos

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Imagen B.

Vías sensitivas - Cerebelar

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VÍAS SENSITIVAS: LEMNISCALES

Los axones sensitivos primarios que transportan información sensitiva destinada a la percepción consciente se originan en receptores de tejidos superficiales y profundos. Estos axones entran en el SNC a través de las raíces dorsales y finalizan en núcleos sensitivos secundarios de la médula espinal o el tronco del encéfalo. Los axones sensitivos secundarios que salen de estos núcleos cruzan la línea media (se decusan), ascienden como vías lemniscales y finalizan en el tálamo contralateral. Estos núcleos talámicos específicos después se proyectan hacia regiones específicas también del córtex sensitivo primario, donde tiene lugar el análisis preciso de la información sensitiva entrante percibida conscientemente. La información somatosensitiva es dirigida hacia dos categorías de vías: protopáticas y epicríticas. La información epicrítica (sensibilidad precisa, discriminativa; sensación de vibración; sentido de posición de las articulaciones) es trasducida por neuronas sensitivas primarias (células ganglionares de la raíz dorsal) que envían axones mielínicos hacia neuronas del bulbo raquídeo, el núcleo grácil (parte inferior del cuerpo, T6 y por debajo) y el núcleo cuneiforme (parte superior del cuerpo, por encima de T6). Los núcleos grácil y cuneiforme dan lugar al lemnisco medial, una vía sensitiva secundaria decusada que finaliza en el núcleo ventral posterolateral (VPL) del tálamo. Este núcleo talámico tiene proyecciones recíprocas con neuronas corticales del giro poscentral (áreas de Brodmann 1, 1 y 2). Todo este sistema somatosensitivo epicrítico está altamente organizado desde un punto de vista topogáfico con cada región del cuerpo representada en cada núcleo y vía axónica. La información protopática (dolor, sensación de temperatura, tacto ligero en movimiento) es trasducida por neuronas sensitivas primarias (células ganglionares de la raíz dorsal) que se proyectan principalmente a través de pequeños axones mielónicos y amielínicos hacia neuronas del asta dorsal de la médula espinal. Estas neuronas de la médula espinal dan lugar al tracto espinotalámico (lemnisco espinal), una vía sensitiva secundaria que finaliza en diferentes regiones neuronales del núcleo VPL del tálamo. Esta porción del núcleo VPL se comunica principalmente con el córtex sensitivo primario (SI) y con un área secundaria del córtex somatosensitivo (SII) posterior al giro poscentral lateral. Algunos axones protopáticos nociceptivos amielínicos que finalizan en el asta dorsal de la médula espinal que se proyectan principalmente hacia la formación reticular del tronco del encéfalo (vía espinorreticular). Este sistema del dolor más difuso es procesado a través de los núcleos talámicos no específicos con proyecciones hacia los córtex somatosensitivos y regiones más extensas del córtex cerebral. Este sistema puede provocar la percepción del dolor insoportable de larga duración que puede exceder la duración e intensidad del estímulo periférico directo. La activación crónica de este sistema puede producir dolor neuropático crónico, que persiste y es reforzado por mecanismos centrales.

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VÍAS MOTORAS: ORGANIZACIÓN BÁSICA DE LAS MOTONEURONAS SUPERIORES E INFERIORES

Las MNI (motoneuronas inferiores) se localizan en el asta anterior de la médula espinal y en núcleos motores de los nervios craneales (NC) del tronco del encéfalo. Sus axones salen a través de las raíces ventrales o de los NC para inervar los músculos esqueléticos. Las sinapsis de la MNI con las fibras musculares forman las uniones neuromusculares y liberan el neurotransmisor acetilcolina (ACh), que actúa sobre receptores nicotínicos de las fibras musculares esqueléticas. Una unidad motora está formada por una MNI, su axón y las fibras musculares que inerva el axón. Las MNI son reguladas y coordinadas por grupos de motoneuronas superiores (MNS) que se localizan en el encéfalo. Las MNS del tronco del encéfalo regulan el tono muscular básico y la postura. Las MNS corticales (a través de los tractos corticoespinal y corticobulbar) regulan movimientos dirigidos conscientemente o voluntarios. Las MNS corticales tienen además, extensas conexiones con las MNS del tronco del encéfalo y pueden ayudar a coordinar sus actividades. El cerebelo y los ganglios basales colaboran en la coordinación del movimiento y en la selección de patrones respectivamente a través de conexiones con las MNS; pero estas dos estructuras no conectan directamente con las MNI.

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INERVACIÓN SEGMENTARIA DE LOS MÚSCULOS

Es importante recordar que la mayoría de los músculos esqueléticos son inervados por más de un nervio raquídeo y por consiguiente por el mismo número de segmentos de la médula espinal. La destrucción completa de un segmento de la médula espinal como consecuencia de un traumatismo o de presión por un tumor causará debilidad de todos los músculos que son inervados a partir de dicho segmento. Para paralizar un músculo completamente han de quedar destruidos varios segmentos adyacentes de la médula espinal.

Por la presencia de los plexos cervicales, braquiales y lumbrosacros, los axones de las células del asta gris anterior se distribuyen en varios nervios periféricos. El médico, al conocer este hecho, es capaz de distinguir entre la lesión de un segmento de la médula espinal, una raíz anterior o un nervio raquídeo por una parte y la lesión de un nervio periférico por otra. Por ejemplo el nervio musculocutáneo del brazo, que recibe fibras nerviosas de los segmentos cervicales quinto, sexto y séptimo de la médula espinal, inerva un número finito de músculos - es decir, los músculos biceps braquial, braquial y coracobraquial -,  y una sección de dicho nervio daría lugar  a la parálisis total de estos músculos; una lesión de los segmentos medulares cervicales quinto, sexto y séptimo, o sus raíces anteriores o sus nervios raquídeos, daría lugar a la parálisis de estos músculos y también a una parálisis parcial de otros músculos como el deltoides, supraespinoso, redondo menor e infraesínoso.

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Debe memorizarse la inervación segmentaria del biceps braquial, triceps, braquiorradial, músculos de la pared abdominal anterior, cuádriceps femoral, gastrocnemio y sóleo, ya que es fácil explorarlos al producir su contracción refleja.

Los axones de motoneuronas inferiores que hacen sinapsis en el músculo esquelético forman terminales expandidos denominados uniones neuromusculares (placas terminales motoras). El axón motor pierde su vaina de mielina y se expande en un terminal extendido que reside en una cripta de fibra muscular y está cubierto por una capa de citoplasma de la célula de Schwann. La membrana postsináptica está replegada en pliegues secundarios. Cuando un potencial de acción invade el terminal motor, varios cientos de vesículas liberan simultáneamente su ACh dentro de la hendidura sináptica. La ACh se une a receptores nicotínicos del sarcolema muscular, iniciando un potencial de placa terminal motora, que suele ser de suficiente magnitud para provocar el disparo de un potencial de acción muscular que conduce a la contracción de la fibra muscular. Cada fibra muscular tiene solo una unión neuromuscular (UNM), pero un axón motor puede inervar múltiples fibras musculares.