NEUROLOGÍA CLÍNICA

BASES NEUROFISIOLÓGICAS DE LAS OSCILACIONES CEREBRALES

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BASES NEUROFISIOLÓGICAS DE LAS OSCILACIONES CEREBRALES

INTRODUCCIÓN

En el presente capítulo nos centraremos en la electroencefalografía (EEG) y la  magnetoencefalografía (MEG), por su máxima sensibilidad a las oscilaciones cerebrales. Estas señales electromagnéticas constituyen índices directos de la actividad neuronal, ya que están originadas por las propias neuronas, a diferencia de otras señales indirectas, como las hemodinámicas, que reflejan cambios vasculares que se producen para garantizar el soporte metabólico a las neuronas activas.

El electroencefalograma, encefalograma o EEG, es una prueba que se usa para estudiar el funcionamiento del sistema nervioso central, concretamente de la actividad de la corteza del cerebro. Consiste esencialmente en registrar mediante electrodos especiales las corrientes eléctricas que se forman en las neuronas cerebrales, y que son la base del funcionamiento del sistema nervioso. Gracias a él se pueden diagnosticar alteraciones de la actividad eléctrica cerebral que sugiera enfermedades como la epilepsia, la narcolepsia o demencias, entre muchas otras. También es una prueba imprescindible para certificar una muerte en paciente en coma.

Desde el siglo XIX ya se realizaban experimentos en los que se detectaba las corrientes eléctricas del cerebro de monos, pero se necesitaba abrir el cráneo para su estudio. Con el tiempo, los electrodos mejoraron y ya detectaban la actividad cerebral a través del cráneo. En 1920 el doctor alemán Hans Berger comenzó sus estudios de encefalografía en humanos, lo que supuso una revolución en el campo de la neurología y la psiquiatría.

 

El EEG es la señal que más tiempo lleva proporcionándonos información sobre el funcionamiento del cerebro humano. Los primeros registros EEG en humanos sobre los que se tiene noticias los llevó a cabo, en 1929, Hans Berger. Este investigador describió también dos tipos importantes de actividad cerebral espontánea, las ondas alfa y beta, que se describirán en profundidad en el apartado «Tipos de oscilaciones cerebrales» (para más datos históricos sobre el EEG, v. Niedermeyer, 19931). El registro de la señal MEG tiene un desarrollo relativamente reciente debido a que las pequeñas corrientes eléctricas neuronales del cerebro generan campos magnéticos extremadamente débiles (del orden de 100 a 1.000 femtoteslas [fT]; fem- to = 10-15), muy difíciles de registrar. Los primeros registros biomagnéticos en seres humanos fueron realizados en el corazón, que emite campos magnéticos mucho más potentes, por Baule y McFee en 1963. Los registros MEG tuvieron que esperar al desarrollo de los dispositivos superconductores de interferencia cuántica (SQUID). Este importante paso se produjo en 1970 de la mano de Cohén, Edlesack y Zimmerman. El propio Cohén registró dos años más tarde el primer MEG.

EEG y MEG registran la actividad electromagnética asociada al funcionamiento neuronal mediante electrodos (en el primer caso) y sensores de magnetismo (en el segundo). El registro EEG requiere la colocación de electrodos en el cuero cabelludo, y el empleo de un número cada vez mayor ha extendido el uso de los gorros de registro. El material de los electrodos debe ser un buen conductor, por lo que se recurre a metales poco activos químicamente para evitar reacciones irritativas o alérgicas: estaño, plata, platino, oro, etc. Es importante indicar que no basta con colocar el electrodo sobre la piel para obtener un registro. La capa externa de la piel (epidermis) cuenta con importantes obstáculos para el paso de la corriente eléctrica, como células muertas, suciedad o grasa. Estos obstáculos incrementan la resistencia eléctrica (o impedancia si, como es habitual, se mide utilizando una corriente alterna) e impiden un buen registro. Para atenuarla, suele procederse a limpiar bien la piel y frotarla o rasparla ligeramente para desprender las células muertas, y, a continuación, aplicar un gel electrolítico entre el electrodo y el cuero cabelludo para incrementar el contacto entre ambas superficies y favorecer la conductividad eléctrica. 

 

Los campos magnéticos generados por el cerebro no resultan afectados por los tejidos que lo rodean (meninges — con sus diversas subcapas—, cráneo, cuero cabelludo), y afloran al exterior sin distorsiones. Por esta razón, los sensores o detectores de actividad MEG no contactan siquiera con el cuero cabelludo, con lo cual resulta más cómoda para el sujeto que el EEG (no debe rasparse el cuero cabelludo ni aplicar sobre él gel electrolítico). Como se ha indicado, las pequeñas corrientes eléctricas neuronales generan débiles campos magnéticos, que son los que la MEG registra. Es interesante indicar que esta asociación electricidad-magnetismo se produce también en sentido contrario: los campos magnéticos producen cambios en las corrientes eléctricas que lo atraviesan. Este fenómeno, conocido como inducción magnética, es la base del registro MEG. Así, los magnetómetros y gradiómetros (sensores habitualmente empleados para detectar la señal MEG) consisten en un anillo (en el primer caso) o más (en el segundo) de material conductor por el que se hace pasar una corriente eléctrica, que variará en función de la intensidad y la localización del campo magnético circundante. Estos dos tipos de sensores forman parte de los SQUID, ya mencionados, que consisten básicamente en magnetómetros o gradiómetros que, al estar constituidos por un metal superconductor, son capaces de detectar campos magnéticos de intensidad extremadamente pequeña3. Para conseguir que el metal de los detectores sea superconductor, se enfría a —269°C (los metales aumentan su conductividad a medida que disminuye su temperatura) empleando helio líquido. 

 

Por tratarse de señales muy débiles, tanto la señal EEG como la MEG deben someterse a una intensa amplificación para poder tratarla y analizarla. El problema de la amplificación es que no discrimina qué es señal y qué es ruido, por lo que suele recurrirse al empleo de filtros que atenúen las interferencias. Los filtros pueden ser analógicos, que forman parte del sistema de amplificación y actúan durante el propio registro, y/o digitales, que consisten en algoritmos matemáticos que se aplican, a posteriori, sobre la señal ya digitalizada y almacenada (para más información sobre el funcionamiento de los filtros, v. Ca- rretié, 20014). La aplicación de los filtros es una cuestión especialmente delicada a la hora de estudiar la frecuencia del EEG/MEG. Así, si bien son muy eficaces y recomendables para atenuar el ruido presente en los registros (tanto de origen externo [telefonía móvil, señal de sector, wi-fi, etc.] como de origen interno [actividad muscular, ocular u otras señales fisiológicas]), pueden también eliminar parte de la señal. La apertura máxima de la banda de frecuencias que los filtros analógicos dejarán pasar, o incluso la desconexión total de dichos filtros, pueden interesar en los estudios sobre frecuencia de la señal EEG/MEG.


ORIGEN DE LA SEÑAL EEG/MEG


El origen de la actividad electromagnética que se registra en el cuero cabelludo se sitúa en las corrientes eléctricas que provocan las neuronas activas. No obstante, no toda la actividad neuronal contribuye en la misma medida a la señal EEG/MEG que podemos captar desde el exterior del cuero cabelludo. En primer lugar, un importante factor que afecta de forma diferencial a ambas señales es el tipo de potencial eléctrico activado en cada neurona. Así, el funcionamiento de las neuronas genera un intercambio de iones, a través de la membrana celular, con el medio extracelular, con lo que se generan dos tipos de potenciales eléctricos. Los potenciales postsinápticos se producen en las dendritas cuando se recibe información de neuronas vecinas, y los potenciales de acción se generan en el axón para enviar información a otras neuronas. Los primeros son más duraderos y, por tanto, pueden coincidir temporalmente en varias neuronas. Esta sincronía es clave para que los potenciales puedan detectarse en el cuero cabelludo: la actividad eléctrica de una sola neurona es demasiado débil para ser detectable desde el exterior. Los potenciales de acción, en cambio, aunque más potentes, son más breves, y su sincronización resulta más improbable. Además, el cráneo y los tejidos neural y glial que rodean a las células que producen el potencial de acción son malos conductores, y actúan como filtros de paso bajo, suprimiendo la actividad de alta frecuencia típica del potencial de acción. En consecuencia, tanto EEG como MEG registran fundamentalmente actividad postsináptica. 

 

Por otra parte, otro factor importante que afecta de manera diferencial a la señal EEG/MEG es la tipología y disposición abierta o cerrada de las neuronas. Por su estructura y disposición, las neuronas piramidales de la corteza cerebral (descritas por primera vez por Santiago Ramón y Cajal; reciben su nombre de la forma cónica o piramidal de su cuerpo celular) parecen ejercer un papel predominante en la señal EEG. En efecto, la disposición abierta de las neuronas piramidales corticales favorece la potenciación mutua de las corrientes iónicas, frente a la disposición cerrada de otros tipos de neuronas y también de las neuronas piramidales presentes en núcleos sub-corticales como la amígdala, que conlleva la cancelación mutua de corrientes (fig. A). Es decir, tanto EEG como MEG registran sobre todo actividad postsináptica cortical- piramidal. Un último factor que contribuye diferencialmente a la señal EEG/MEG es la orientación de las neuronas respecto a la superficie de la cabeza, que es donde se sitúan los electrodos o sensores. Esta orientación puede ser radial (perpendicular a la superficie, como ocurre, por ejemplo, en los giros corticales) o tangencial (paralela a la superficie, como ocurre en los surcos). Las corrientes eléctricas originadas por estas distintas orientaciones neuronales tienen un efecto opuesto y complementario en EEG y MEG. Las neuronas con una distribución radial producen campos eléctricos que generan polaridades netamente positivas o negativas en el «lado superficial» de la corteza (y la polaridad contraria en el «lado interno»), y, por tanto, los electrodos EEG los detectan mejor. En cambio, los campos magnéticos producidos por estas neuronas radiales (los campos magnéticos son perpendiculares a la corriente eléctrica) son más difíciles de detectar por los sensores MEG puesto que pueden no alcanzar el cuero cabelludo (fig. B). En conclusión, tanto EEG como MEG registran fundamentalmente actividad postsináptica cortical/piramidal. En el primer caso, la contribución de las corrientes radiales es mayor que la de las tangenciales; en la señal MEG ocurre lo contrario.

 

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Figura A. Representación esquemática de una estructura neuronal de campo abierto y otra de campo cerrado. Adaptado de Carretié (2011)

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Figura B.  A) Un dipolo en un surco cortical genera un campo magnético detectable desde el exterior. B) Un dipolo en un giro cortical genera un campo magnético indetectable. Adaptado de Carretié (2011).

NATURALEZA RITMICA DE LA SEÑAL EEG/MEG


El cerebro presenta una actividad constante, ya sea durante la vigilia o durante el sueño (e incluso durante la anestesia profunda), y en presencia o ausencia de estimulación evidente. Esta actividad permanente, que suele denominarse actividad cerebral espontánea, se manifiesta como una señal rítmica claramente visible tanto en el registro EEG como en el MEG. La concepción actual es que la actividad cerebral espontánea refleja un balance dinámico entre la excitación y la inhibición de diferentes circuitos que provoca oscilaciones en zonas más o menos amplias del cerebro. En efecto, la arquitectura de la neo- corteza y de otras áreas cerebrales presenta interconexiones de carácter local, pero también de carácter d