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ESTRUCTURA CELULAR GENERAL 

UNIDAD 2

Subunidad  2.1

Contenido de la Unidad 2.1

  • Introducción

  • Texto explicativo

  • Imágenes

  • Actividades de aprendizaje e Interacción

Fisiología Celular General

SUBUNIDAD

2.1

ESTRUCTURA CELULAR BÁSICA

INTRODUCCIÓN

La presente unidad presenta un panorama general desde el punto de vista histológico de la manera en como se organizan los tejidos corporales, especialmente el referente al sistema nervioso. La fisiología se ocupa de describir las funciones que dan origen a las actividades de todas las células y de los sistemas vivientes. Por su parte la anatomía explica las estructuras que lo conforman. Se conocerá como está conformada una célula, el proceso evolutivo y los factores genéticos que intervienen en el funcionamiento de la misma. Es importante que el alumno se apropie de los conceptos y definiciones encontradas en este capítulo, ya que le servirán de base para los siguientes capítulos. Aunque existen diferencias marcadas entre las diversas células corporales, todas poseen algunas características básicas parecidas. La evolución del ser humano ha dado como consecuencia una serie de transformaciones que le permiten actuar de manera consciente y precisa ante diversas situaciones. Si bien es cierto, este proceso inicia a nivel celular, teniendo en consideración que la célula es la unidad viva, estructural y funcional de todo organismo. Los cambios que ocurren se presentan de forma paulatina, desarrollando funciones, creando nuevas estructuras y atrofiándose las que no son necesarias para el funcionamiento del órgano o sistema en general. Afortunadamente la información va pasando de generación en generación gracias a los cromosomas que, bajo condiciones normales, guardan todos estos cambios en una secuencia de acido desoxirribonucleico (DNA).

1.1 GENERALIDADES.

Objetivo:

Conocer la conformación estructural y funcional de la célula.

Antes de comenzar a adentrarnos en la conformación estructural y funcional de la célula es importante recordar algunos conceptos básicos que nos permitirán comprender de mejor manera el contexto biológico del tema a tratar.

Iniciaremos recordando ¿que es un átomo?

El átomo es la parte más pequeña en la que puedes dividir un elemento.

El concepto de átomo de forma estricta es la partícula más pequeña en la que se puede dividir un elemento sin perder sus propiedades químicas. Inicialmente la palabra átomo, de origen griego, quiere decir “indivisible”. Hoy en día ya se conocen las partículas subatómicas de las que se compone un átomo y se sabe cómo un átomo puede ser fisionado.

Un átomo se compone de tres partículas subatómicas (electrones, protones y neutrones). Estructuralmente se compone de un núcleo, y de una corteza. En el núcleo es donde se encuentra toda la masa del átomo.

ELECTRONES: Los electrones son partículas sin prácticamente masa, y con carga negativa. Se mueven alrededor del núcleo.


PROTONES: Los protones si tienen masa y se encuentran en el núcleo del átomo, junto a los neutrones. Los protones tienen carga positiva.


NEUTRONES: Los neutrones se encuentran en el núcleo del átomo, tienen la misma masa que los protones y no tienen carga.

Los protones, neutrones y electrones son las partículas subatómicas que forman la estructura del átomo. Lo que diferencia a un átomo de otro es la relación que se establecen entre ellas.

 

ISÓTOPOS

El átomo de un mismo elemento puede variar en su número de neutrones en el núcleo. En este caso estamos hablando de un isótopo. La mayoría de los elementos tienen diferentes isótopos, que le dan diferentes características a los átomos. En isótopo más estable es el del átomo que tiene el mismo numero de neutrones que de protones. En el momento que aparece un isótopo donde hay 2 o más neutrones que protones, el  átomo es inestable, y emite radiaciones, conocidas como radiactividad. Un isótopo muy conocido sería el del Carbono – 14, utilizado para poder poner fecha de antigüedad en elementos orgánicos (huesos encontrados).

MODELO DE BOHR. NIVELES DE ENERGÍA. ELECTRONES POR CAPA

Según el modelo atómico de Bohr, los electrones se mueven en diferentes órbitas específicas y cada órbita con un nivel de energía específico. Cada electrón puede saltar de una órbita a otra, liberando energía en caso de que baje a una órbita de nivel de energía inferior y absorbiéndola en caso de que suba a una órbita de un nivel de energía superior.

Cada órbita, o cada nivel puede albergar diferentes niveles pueden albergar diferente número de electrones . Según la cantidad de electrones que tenga cada átomo va completando los diferentes niveles. En el primer nivel 2 electrones, en el nivel 2 hasta 8 electrones, y así sucesivamente según la siguiente tabla:

Los átomos pierden o ganan electrones al reaccionar con otras sustancias, en base a lo que les falta o sobra para completar una capa. Un ejemplo, el hidrógeno que tiene 1 electrón, tiende a perderlo, quedándose con carga 1+. Esto es lo que se conoce como número de oxidación. Los elementos, como el Helio, que tiene sólo 2 electrones y tienen una capa estable completa, suelen ser muy poco reactivos y de ahí que se conozcan como gases nobles, por su poca o nula reactivdad.

El número de electrones de cada átomo lo puedes conocer a través de la tabla periódica. La tabla periódica está ordenada por el número de protones de cada elemento. Es decir el número atómico de la tabla periódica es el número de protones. Cada átomo tiene el mismo número de electrones que de protones.

TABLA PERIÓDICA

La tabla periódica ordena a los átomos tanto por su número atómico (número de protones) como por su masa atómica y nos da gran información sobre cada uno de los elementos, según el grupo al que pertenecen.

ENLACES QUÍMICOS

Los enlaces químicos que se producen entre los átomos es la base de toda la comprensión de las propiedades de la materia, desde el punto de ebullición, de fusión, densidad, dureza, conductividad, reacciones… Aquí puedes leer todo sobre enlaces químicosenlace iónicoenlace covalente y enlace metálico

PROPIEDADES QUE DA LA ESTRUCTURA ATÓMICA

Casi todas las propiedades físico-químicas de los elementos nos la da su átomo: la densidadconductividad, puntos de fusión y de ebullición,… También hay algunas características como la radioactividad o fluorescencia que viene definida por la estructura atómica de los elementos.

RADIOACTIVIDAD

La radioactividad es una de las propiedades de los átomos que más atrae y asusta a la vez. Se conocen los daños que causan los elementos radiactivos, y por otro lado se conoce la gran fuerza del núcleo atómico, a través de la fisión de su núcleo.

La radioactividad, en forma de radiaciones α, β y γ se produce cuando el núcleo no tiene el número de protones y neutrones equilibrado. Puedes ver más información sobre la radioactividad aquí: radioactividad.

FLUORESCENCIA

La fluorescencia es la capacidad que tienen determinados átomos para emitir luz visible cuando son irradiados con luz ultravioleta. Es un fenómeno realmente interesante, vistoso y además útil en muchas aplicaciones. 

Continuando con el órden de conceptos importantes, es preciso ahora recordar lo que es una molécula.

MOLÉCULA

 

Es la partícula más pequeña que incorpora todas las propiedades físicas y químicas de una sustancia.

Una molécula se encuentra formada por dos o más átomos. Los átomos que forman las moléculas pueden ser iguales (por ejemplo, la molécula de oxígeno (Dioxígeno), que cuenta con dos átomos del elemento), o distintos (la molécula de agua, que tiene dos átomos de hidrógeno  y uno de oxígeno). Cada molécula de una sustancia compuesta constituye la porción más pequeña de materia que conserva las propiedades químicas de dicha sustancia.

Por ejemplo, si vemos una bolsa de sal  de cocina como un todo, podremos apreciar que ese todo es un polvillo de color blanco. Ahora, si observamos más de cerca, vemos que ese polvillo está conformado por gránulos diminutos de configuración espacial, como si fueran pequeñas cajitas. Estas cajitas, a su vez, están formadas por agrupamientos de varias unidades, las cuales se denominan moléculas. En el caso de la sal, las moléculas serían de cloruro de sodio.

Las moléculas sólo se hallan perfectamente individualizadas en los gases en estado de movimiento rectilíneo desordenado, en cuyo caso su interacción se limita a choques muy breves. En los líquidos, si bien las moléculas se desplazan libremente, existe un mayor contacto intermolecular. En los sólidos, las moléculas ocupan por lo general posiciones fijas en los nudos de redes cristalinas. Los agregados atómicos moleculares pueden ser polares o no polares. En el primer caso, las moléculas forman pequeños dipolos y es la atracción que se manifiesta entre éstos lo que causa la unión intermolecular. En las moléculas no polares, la unión es debida únicamente a las fuerzas de Vander Waals, que, por ser más débiles, corresponden a compuestos de bajo punto de fusión.

DIMENSIONES

Las dimensiones de la molécula dependen de las características y del número de los átomos que la forman, y pueden ir desde 2,4 ångström (molécula de hidrógeno) hasta longitudes perceptibles a simple vista (moléculas orgánicas o macromoléculas). La masa de las moléculas es extremadamente pequeña, ya que guarda relación con sus dimensiones, lo que hace evidente la necesidad de recurrir a unidades de masa especiales, tales como la molécula gramo o mol, que equivale a la masa de un cuerpo que en estado gaseoso ocupa el mismo volumen que 32 g de oxígeno (dado que la molécula de este elemento consta de dos átomos).

Por su parte, el volumen molecular, volumen ocupado por una molécula gramo de gas a 0 °C y a la presión atmosférica (760 mm de mercurio), es de 22,4 litros. Así, el número de moléculas de que consta una molécula gramo es una constante universal (conocida como «número de Avogadro»), cuyo valor es 0,023 . 1023. Las moléculas se encuentran en constante movimiento, lo que se conoce como vibraciones moleculares (que pueden ser de tensión o de flexión). Sus átomos se mantienen unidos gracias a que comparten o intercambian electrones.

Cabe destacar que las moléculas pueden ser neutras o presentar carga eléctrica. En este último caso, se las denomina Ion-molécula o Ion poliatómico. Cuando dos o más átomos iguales o diferentes se unen entre sí formando una agrupación estable, dan lugar a una molécula. Así, los gases hidrógeno (H2) y oxígeno (O2) están constituidos por moléculas diatómicas, en las cuales los dos átomos componentes son esencialmente iguales. Cuando dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno se unen forman el agua (H2O). Y cuando cuatro átomos de hidrógeno se enlazan con uno de carbono forman el gas metano (CH4).

FORMACIÓN

Ante la diversidad de elementos químicos existentes en la naturaleza, cabe preguntarse cuál es la razón por la que unos átomos se reúnen formando una molécula y otros no. Una primera respuesta puede hallarse en la tendencia observada en todo sistema físico a alcanzar una condición de mínima energía. Aquella agrupación de átomos que consiga reducir la energía del conjunto dará lugar a una molécula, definiendo una forma de enlace químico que recibe el nombre de enlace covalente. Esta unión química permite que dicho enlace no se disocie con facilidad y de esta manera se forma una molécula.

FORMULAS QUÍMICAS

Las sustancias compuestas se representan mediante una combinación de símbolos químicos de los elementos que las constituyen. Esta forma de representación, introducida por el químico sueco Jöhn J. Berzelius, posee un doble significado, pues no solo indica qué elementos están presentes en un compuesto dado, sino también en qué proporción los átomos respectivos participan en la formación de su molécula.

Cada símbolo en una fórmula química equivale a un átomo de la sustancia simple correspondiente. Los subíndices que pueden aparecer en una fórmula hacen referencia al número de átomos de cada molécula. Si se toma en consideración la masa de los átomos, la fórmula de una combinación química expresa, además, la proporción en masa en la que los elementos intervienen formando una sustancia compuesta dada.

Así, la fórmula del amoníaco, NH3, indica que esta sustancia resulta de la combinación de hidrógeno y nitrógeno a razón de tres átomos de hidrógeno por cada uno de nitrógeno, o, en otros términos, en la proporción de 3 x 1,008 gramos de hidrógeno por cada 1 x 14,007 gramos de nitrógeno. Este tipo de fórmula, llamada también fórmula empírica o molecular, no indica, sin embargo, nada sobre la estructura de la molécula; es decir, sobre la forma en que sus átomos componentes y los enlaces entre ellos se distribuyen en la molécula.

COMPUESTOS QUÍMICOS

Las sustancias que resultan de la unión química de dos o más elementos se denominan compuestos químicos. De esto se infiere que un compuesto va a estar formado por dos o más átomos diferentes. Y que para que un determinado compuesto se pueda formar, los átomos que lo constituyen deben unirse en proporciones fijas y exactas. 


Los compuestos se representan a través de una fórmula química. Por ejemplo, la sal común se denomina cloruro de sodio y se forma al unirse un átomo de sodio con un átomo de cloro y por lo tanto, la fórmula química de este compuesto es NaCl.


Otro ejemplo es el caso de la glucosa, cuya fórmula química es C6H12O6. Esto significa que participan seis átomos de carbono, doce átomos de hidrógeno y seis átomos de oxígeno. Si se varía la proporción de átomos se formará un compuesto distinto.

CLASIFICACIÓN

Dependiendo de su composición química, específicamente, de si contienen átomos de carbono (C) o no, los compuestos químicos se pueden clasificar en dos grupos.


Así, existen los compuestos orgánicos, que son todos aquellos en los cuales el componente más importante es el carbono. Este se une con otros elementos, como pueden ser el oxígeno, hidrógeno u otros. La gran mayoría de los compuestos que existen en la naturaleza son orgánicos. Algunos de ellos son:

 

El otro grupo lo constituyen los Compuestos inorgánicos, que son todos los compuestos formados por distintos elementos, pero cuyo componente principal no es el carbono. Por ejemplo, el agua es igual a H2O, y eso es igual a 2 átomos de hidrógeno más 1 átomo de oxígeno. Otros compuestos inorgánicos son:

CONFORMACIÓN ESTRUCTURAL Y FUNCIONAL DE LA CÉLULA.

La célula es  la unidad anatómica, fisiológica y de origen de todo ser vivo. Cada célula es una porción de materia constituida y organizada capaz de desarrollar todas las actividades asociadas a la vida: nutrición, relación y reproducción, de tal modo que se puede considerar un ser con vida propia.

En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. La célula obtiene energía a partir de sus alimentos y elimina las sustancias que no necesita. Responde a los cambios que ocurren en el ambiente y puede reproducirse dividiéndose y formando células hijas.

Todos los organismos vivos están formados por células, y según tengan una o mas células, pueden ser clasificados en unicelulares (las bacterias, la euglena, la amiba, etc.) y pluricelulares (el hombre, la flora y la fauna).

Es importante conocer el cuerpo a nivel de organización celular debido a que las diversas actividades vitales se llevan a cabo en las células y, por consiguiente, en ellas se gestan los procesos tanto fisiológicos como los patológicos del organismo. El metabolismo hace referencia a todas las reacciones químicas del organismo. Las reacciones químicas involucran formar o romper los enlaces entre los átomos, según requiera el gasto celular. Cuando dos a más átomos se combinan para formar moléculas nuevas y más grandes el proceso recibe el nombre de reacción de síntesis (anabolismo). Este proceso se puede expresar de la siguiente forma: A + B A B Donde A y B son los reactivos y AB el producto final. Un ejemplo de reacción de síntesis es: 2H + O H2O Átomo de hidrógeno átomo de oxígeno molécula de agua - Por otra parte, las reacciones de descomposición (catabolismo) desdoblan o rompen los compuestos orgánicos complejos en compuestos orgánicos más simples. Una reacción de descomposición se representa de la siguiente forma: A B A + B Tomando el ejemplo anterior, donde el anabolismo del hidrógeno y oxígeno da como resultado la formación de una molécula de agua, para el caso del catabolismo tenemos: H2O 2H + O molécula de agua átomo de hidrógeno átomo de oxígeno - En tanto que casi la totalidad de las reacciones de anabolismo necesitan energía, las reacciones catabólicas proporcionan la energía requerida para que puedan llevarse acabo las primeras. Todas estas importantes y necesarias para el buen funcionamiento celular. Aproximadamente el 60 % del peso corporal de un adulto esta constituido de agua. Este líquido se encuentra distribuido en los espacios intracelular y extracelular, este ultimo se divide a su vez en dos compartimentos: espacio intersticial (entre las células) y espacio intravascular (dentro de los vasos sanguíneos). Este líquido se encuentra en constante movimiento tratando de mantener la homeostasis, sirviendo como medio de transporte de oxígeno, nutrientes, sustancias tóxicas, entre otras. Ahora bien, para que se pueda comprender como se lleva a cabo la función de las diversas estructuras orgánicas, es menester conocer la organización celular y los componentes de ella. Una célula se define como la unidad básica, anatómica y funcional del organismo. La rama de la ciencia encargada del estudio de la célula se llama citología (cit = célula; logos = tratado). Analizaremos estructuralmente una célula animal. Desde el punto de vista general, a la célula la podemos dividir en cuatro partes principales: la membrana celular, el citoplasma, los organelos y, las inclusiones plasmáticas (Figura 1-1).

 

Para que las células de un organismo funcionen, el interior de la célula (citoplasma) tiene que estar separado del exterior. La membrana de la célula está formada por una doble capa de fosfolípidos, (Los fosfolípidos son los principales componentes de la membrana celular, así como también lo son de la estructura liposomal. Forman parte de los llamados lípidos estructurales, y, como molécula, su característica principal es su caracter anfifílico, es decir una parte de la molécula tiene afinidad por el agua, hidrófila, y la otra por la grasa, lipófila. Estos fosfolípidos pueden tener distintos orígenes o fuentes; naturales, sintéticos o semisintéticos.) que comprende cabezas de fosfolípidos hidrofílicos y colas de ácidos grasos hidrofóbicos; de este modo, el agua y los solutos están en contacto con ambos lados de la doble capa de fosfolípidos pero no pueden atraversarla. Las proteínas integrales de la membrana abarcan la doble capa de fosfolípidos, permitiendo el paso de moléculas cargadas e hidrofílicas hacia el exterior o el interior de la célula. Las membranas fosfolípidas tienen que ser lo suficientemente fluidas para permitir que las proteínas encerradas por las membranas entren y salgan de la membrana misma, al tiempo que retienenh la solidez necesaria para evitar fugaz, las proteínas y los lípidos son sensibles a la temperatura, así que la función de la membrana cambia cuando la temperatura corporal del animal varía. Algunos animales sustituyen sus lípidos y proteínas al aclimatarse a temperaturas ambientales cambiantes. Los animales que se acercan a su límite térmico, corren el riesgo de aumentos de temperatura corporal capaces de alterar de forma irreversible la estructura y la función de proteínas y lípidos.

La membrana celular (plasmática) es una estructura muy delgada que separa el medio interno del externo. Está constituida principalmente de fosfolípidos y proteínas. Las moléculas de fosfolípidos están dispuestas en dos líneas paralelas dando lugar a una doble capa de fosfolípidos. Esta bicapa forma el esqueleto de las membranas plasmáticas. Las proteínas están clasificadas en dos grupos: integrales y periféricas. Las proteínas integrales procuran sitios de recepción que capacitan a la célula para reconocer a otras células, unirse a hormonas, nutrientes y otros elementos necesarios para su funcionamiento y responder a las células extrañas o potencialmente nocivas. Por su parte, las proteínas periféricas han sido poco estudiadas por lo que sus funciones no están bien definidas. Se presume que algunas proteínas periféricas son empleadas como enzimas que catalizan reacciones celulares. Las funciones principales de la membrana plasmática son las siguientes: 1. Ofrecer una barrera flexible que encierra un contenido celular separándolo del medio extracelular. 2. Hace accesible el contacto entre las células o algunas sustancias extrañas. 3. Contiene receptores para diferentes moléculas como los neurotransmisores, hormonas, anticuerpos o nutrientes. 4. Media la entrada y salida de moléculas al interior de la célula. El citoplasma es la sustancia que se encuentra en el interior celular bañando a los diversos organelos celulares y las inclusiones plasmáticas. Es un líquido semitransparente, contiene alrededor de 75 a 90 por ciento de agua, el resto son partículas sólidas como proteínas, carbohidratos y lípidos. Funcionalmente en el citoplasma se realizan algunas de las reacciones químicas expuestas anteriormente. Almacena compuestos químicos para después enviarlos a otra parte de la célula o incluso a otras células del organismo.​

Los organelos celulares son piezas especializadas que poseen características propias y funciones específicas de acuerdo a las necesidades de la misma. El número y tipo es variable,  dependiendo de que célula se trate. De manera general encontramos un núcleo generalmente oval, central y el organelo de mayor tamaño. Encierra los genes, que son los encargados de controlar la estructura y guiar las actividades de la célula; son los responsables de la herencia. Otros de los organelos encontrados en el interior de la célula son el retículo endoplásmico que, junto con los ribosomas, participan en la síntesis de proteínas; las mitocondrias, también conocidas como la “central eléctrica” celular son las responsables de la creación de la energía necesaria para el funcionamiento de la célula; el aparato de Golgi, encargado de la expulsión de diversas sustancias; los centríolos, que participan en el proceso de la mitosis o multiplicación celular. Las inclusiones celulares forman un grupo grande y variado de sustancias químicas producidas por las células, como por ejemplo, la melanina (pigmento que le da color a la piel, pelo y ojos, además de filtrar los rayos ultravioleta), el glucógeno (que tras el metabolismo produce la glucosa) y los lípidos (almacenados en adipositos que también pueden producir energía).

EVOLUCIÓN CELULAR.  TEORÍA CELULAR

HISTORIA DE LA TEORÍA CELULAR.

 

En la actualidad se considera a la célula como la unidad morfológica y funcional de todos los seres vivos. Morfológica, en la medida en que todos los seres vivos están formados por una o más células, y funcional, en cuanto que las funciones que caracterizan al ser vivo (nutrición, relación y reproducción) también tienen lugar a nivel celular. También se suele decir que la célula es la porción más pequeña de materia viva que está dotada de vida propia: de una célula es lícito decir que "vive", mientras que no lo es decirlo de una proteína o de un ácido nucleico.

 

El poder realizar afirmaciones de carácter tan general como las anteriores es el fruto de muchos años de investigación acerca de la estructura y función celular, aspectos estos que constituyen el campo de estudio de la Citología, área de la Biología que en la actualidad posee claras imbricaciones con la Bioquímica, la Genética y otras muchas áreas del conocimiento biológico.

Anton Van Leewenhoek

El tamaño de la mayoría de las células está por debajo del poder de resolución del ojo humano, por lo que su existencia pasó inadvertida hasta que se desarrollaron instrumentos ópticos como el microscopio compuesto, capaces de aumentar considerablemente el tamaño de las imágenes de los objetos observados. Las primeras observaciones de lo que hoy conocemos como células datan del siglo XVII, cuando el comerciante holandés Anton Van Leewenhoek construyó artesanalmente el primer microscopio conocido y pudo observar en una gota de agua procedente de una charca, gran cantidad de "animálculos" que, basándonos en sus propias descripciones, se pueden identificar hoy como microorganismos unicelulares.

En la misma época el microscopista inglés Robert Hooke, analizando con su microscopio láminas muy finas de corcho, observó que éste estaba formado por un retículo de pequeñas celdas, acuñando así el término célula (del latín cellulla = celdilla) (figura A). A pesar de que se habían dado los primeros pasos en el estudio de las células, el siglo XVIII no deparó ningún avance significativo en este campo. Fue en la primera mitad del siglo XIX cuando el perfeccionamiento de los microscopios, la puesta a punto de técnicas de tinción para aumentar el contraste de las preparaciones, y la invención de aparatos, denominados microtomos, que permiten cortar láminas muy finas de materiales biológicos, condujeron a una serie de descubrimientos que desembocaron en la formulación de la teoría celular. La constatación de que las células se encontraban presentes en todos los tejidos vivos sometidos a observación llevó al botánico M. Schleiden y al zoólogo T. Schwann a formular en 1837 dicha teoría de manera clara y precisa, afirmando que la célula es la unidad estructural y funcional de todos los seres vivos, con capacidad para mantener de manera independiente el estado vital. Pocos años más tarde, en 1855, se zanjó definitivamente una dura polémica acerca del origen de las células, descartándose la "generación espontánea" y aceptándose de manera generalizada que toda célula procede, por división, de otra célula preexistente, lo que quedó plasmado en el célebre aforismo de Virchow: "Omnis cellulla ex cellulla". Esta afirmación fue inmediatamente incorporada a la teoría celular, que en la actualidad es considerada la más amplia de las generalizaciones que se han hecho en Biología.

TIPOS DE ORGANIZACIÓN CELULAR.

Todas las células están delimitadas con respecto a su entorno por una membrana, la membrana plasmática, que encierra en su interior un contenido celular, el protoplasma, que comprende las diferentes estructuras celulares. Existen en la actualidad dos tipos diferenciados de organización celular que están representados en dos grandes estirpes celulares: las células procariotas (del griego pro = antes, y carión = núcleo) y las células eucariotas (del griego eu = verdadero, y carión = núcleo). La diferencia más patente entre ambas reside en que el material genético de la célula eucariota está delimitado del resto del contenido celular por una envoltura membranosa, dando lugar a una estructura conocida como núcleo; por el contrario, el material genético de la célula procariota se encuentra disperso, sin ninguna envoltura que lo delimite claramente, dando lugar a una estructura difusa denominada nucleoide.

La célula procariota es organizativamente más simple y evolutivamente más antigua que la célula eucariota, la cual desciende de ella. Carece de un sistema interno de membranas que la divida en diferentes compartimentos; se trata, pues, de un recipiente único rodeado de una única membrana; en realidad, la ausencia de núcleo no es más que una consecuencia de la falta de este sistema membranoso interno. Por el contrario, la célula eucariota está compartimentalizada por un extenso sistema de membranas del que la envoltura nuclear no es más que una parte especializada; este sistema membranoso da lugar a diferentes estructuras denominadas orgánulos celulares. Los organismos procariontes (formados por células procariotas) son siempre unicelulares, mientras que los eucariontes (formados por células eucariotas) pueden ser unicelulares o pluricelulares. En la anterior se resumen las principales diferencias entre los dos principales tipos celulares.

Por otra parte, las células eucariotas se dividen a su vez en dos grandes tipos: las células animales y las células vegetales, que se distinguen por la posesión exclusiva de determinados orgánulos o estructuras, como los centriolos, exclusivos de la célula animal, o los cloroplastos y la pared celular, exclusivos de la célula vegetal. La moderna taxonomía clasifica a los seres vivos en cinco Reinos: Moneras, Protistas, Hongos, Animales y Vegetales. Los organismos procariontes pertenecen en su totalidad al Reino Moneras mientras que los otros cuatro Reinos están integrados por organismos eucariontes.

FORMA Y TAMAÑO DE LAS CÉLULAS

En medio acuoso las células tienden espontáneamente a adoptar una forma aproximadamente esférica. Sin embargo, la forma de las células vivas puede ser muy variada y viene determinada por su función o por la proximidad de células vecinas. Así existen células de forma poligonal, poliédrica, prismática, cilíndrica y otras muchas. Algunas células presentan formas muy sofisticadas, de aspecto estrellado o arborescente, como es el caso de las neuronas, y otras presentan incluso la capacidad de cambiar de forma en el transcurso del tiempo. La mayor parte de las células son de tamaño microscópico. Generalmente, las células procariotas tienen dimensiones que oscilan entre 1 y 2 μm mientras que en las células eucariotas, animales y vegetales, lo hacen entre 10 y 30 μm. En los organismos pluricelulares el tamaño global del organismo no está en función del tamaño de sus células constituyentes sino del número de éstas: un elefante tiene muchas más células que una hormiga pero éstas son de tamaño similar en ambas especies; el organismo humano tiene unas 10 células.

Cabe preguntarse por qué en el curso de la evolución se ha favorecido este tipo de tamaños celulares, es decir, por qué las células no son en general más grandes o por qué no son más pequeñas. Probablemente, el límite inferior en tamaño viene marcado por el número mínimo de biomoléculas y estructuras supramoleculares que la célula necesita para mantener el estado vital. Las células más pequeñas, ciertas bacterias denominadas micoplasmas, miden unos 0,3μm (300 nm) y no parece que células más pequeñas pudieran albergar la maquinaria bioquímica imprescindible para realizar sus funciones esenciales. Por otro lado, el límite superior del tamaño celular puede venir dado por la velocidad de difusión de las moléculas disueltas en un medio acuoso: las células pequeñas tienen una mayor relación superficie/volumen, y su interior es por lo tanto más accesible a las sustancias que difunden hacia él a partir de su entorno.

TÉCNICAS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA: EL MICROSCOPIO.

El ojo humano no puede apreciar objetos de tamaño inferior, en el mejor de los casos a 0,2 mm. Resulta pues evidente que, estando el tamaño de la mayoría de las células muy por debajo de este límite, el estudio de la estructura celular requerirá el uso de dispositivos capaces de generar imágenes considerablemente aumentadas de los objetos que se desea observar. Estos dispositivos se denominan microscopios(del griego micros=pequeño y scopein=mirar). Existen dos tipos de microscopio: el microscopio óptico y el microscopio electrónico:

a) Microscopio óptico.- Es un dispositivo cuyo funcionamiento se basa en las leyes de la óptica física y geométrica (Figura C). En él se combina la acción de dos lentes, llamadas objetivo y ocular, para producir una imagen virtual considerablemente aumentada del objeto observado. Una simple lente de aumento montada en un soporte adecuado para su uso se denomina tradicionalmente microscopio simple, mientras que se denomina microscopio compuesto a un dispositivo que combina dos o más lentes para generar aumentos mayores. Lo cierto es que estos términos han caído en desuso y todo el mundo llama sencillamente lupa al microscopio simple y al microscopio compuesto sencillamente microscopio. Para el estudio de la célula y de las estructuras subcelulares es preciso recurrir a los aumentos que sólo un microscopio compuesto puede producir.

La observación de estructuras biológicas al microscopio presenta algunos problemas. En primer lugar, la observación se realiza por transparencia (la luz atraviesa el objeto observado) y no por reflexión que es como estamos acostumbrados a ver los objetos corrientes. Debido a ello, las muestras del material biológico a observar deben ser láminas lo suficientemente finas (10 μm como máximo) como para que la luz pueda atravesarlas. Para obtener estas láminas se utilizan unos aparatos denominados microtomos. En segundo lugar, la materia viva es en general muy transparente a la luz visible, por lo que las imágenes obtenidas ofrecen muy poco contraste. Con el objeto de aumentar el contraste de las preparaciones microscópicas se utilizan técnicas de tinción, que consisten en el uso de diferentes colorantes que se fijan de manera selectiva a las diferentes estructuras celulares.

Microscopio electrónico

 

Las leyes físicas imponen una limitación al tamaño de los objetos que pueden ser observados utilizando luz del espectro visible: no se pueden obtener imágenes de un objeto cuyo tamaño sea inferior a la longitud de onda de la radiación electromagnética utilizada para generar dichas imágenes. Por lo tanto, dado que el microscopio óptico utiliza la luz del espectro visible, no cabe esperar que los avances tecnológicos permitan en el futuro diseñar microscopios ópticos con un poder de resolución mayor que el más arriba indicado. Estas consideraciones condujeron, en la década de los años 30 del siglo XX, a la invención de un dispositivo, el microscopio electrónico, que en lugar de luz visible utiliza haces de electrones acelerados.

Los electrones llevan asociada una longitud de onda considerablemente más pequeña que la de la luz visible, lo que permite obtener imágenes con un poder de resolución mucho mayor y discernir por lo tanto objetos mucho más pequeños (del orden de unos pocos nanometros). Básicamente la estructura de un microscopio electrónico es muy semejante a la de un microscopio óptico. En lugar de utilizar lentes de vidrio se utilizan lentes electromagnéticas (bobinas por las que circula electricidad) que focalizan los haces de electrones generando la imagen deseada que es recogida en una pantalla fluorescente o en una placa fotográfica (la retina humana está adaptada sólo a la luz del espectro visible y además resultaría dañada por los electrones acelerados).

Formación de moléculas sencillas en las condiciones prebióticas

 

En 1970 se descubrió la existencia de ácido fórmico en la región norte de la galaxia Sagittarius B2, y la confirmaron radioastrónomos de la Universidad de Illinois en 1999. Por otra parte, en 1996, científi cos de esta misma universidad encontraron ácido acético en esta misma nube de gas. El ácido acético es una molécula sólo “un paso” más corta que la glicina, el aminoácido más sencillo, cuya existencia en el espacio no se ha confirmado todavía. De hecho, para la formación de glicina tan sólo habría que combinar ácido acético con amoniaco, cuya presencia en el espacio se conoce, a su vez, desde 1969.

Se descubrieron alrededor de 120 moléculas diferentes en esas nubes. Algunas de ellas tienen ocho o más átomos, como el glicoaldehído, aunque la mayoría contiene menos.

En el año 2000, un equipo de científi cos formado por Jan Hollis (NASA/Goddard), Frank J. Lovas (Universidad de Illinois) y Philip R. Jewell NRAO/Green Bank) descubrió glicoaldehído en una nube gigante de gas y polvo situada a una distancia de alrededor de 26 000 años luz de la Tierra, a unos 300 años luz del centro de la galaxia, la Vía Láctea, por medio del radiotelescopio de 12 metros de la Fundación Nacional para la Ciencia, en Kitt Peak, a 80 Km de Tucson, Arizona. Tales nubes, a menudo con un tamaño de varios años luz, están compuestas por material a partir del cual se forman nuevas estrellas. Aunque su densidad es muy pequeña, se trata de zonas en las que se suceden complejas reacciones químicas a lo largo de cientos de miles o de millones de años.

El glicoaldehído (o glicolaldehído, fig. 1-1) es una molécula de ocho átomos cuya fórmula es C2H4O2 (HOCH2-CHO). Se trata de un aldehído con dos átomos de carbono, el cual también se puede incluir en el grupo de las aldosas más sencillas, las biosas, carbohidratos (azúcares) con un átomo de carbono menos que las triosas. Se puede combinar con otras moléculas para formar azúcares más complejos, como ribosa o glucosa.

Fig. I Izquierda: glicoaldehído; derecha: gliceraldehído, una triosa.

El descubrimiento de esta molécula de azúcar en una nube a partir de la cual se forman las estrellas incrementa la probabilidad de que los precursores químicos de la vida se originen en estas nubes, mucho antes de que los planetas se creen alrededor de las estrellas. Dicho descubrimiento puede ser una clave importante para saber cómo surgió la vida en la Tierra.

Las condiciones existentes en las nubes interestelares pueden en ciertos casos ser similares a las condiciones que privaban en la Tierra en sus primeras etapas, por lo que su estudio ayudaría a los científicos a comprender cómo se formaron las biomoléculas en las primeras etapas de la historia del planeta Tierra (Figura II) Por otro lado, algunos científicos sugieren que el paso de cometas podría haber “sembrado” moléculas complejas, hechas de material proveniente de nubes interestelares, en la Tierra.

Aunque no se conoce con exactitud la composición de la atmósfera primitiva, se cree que además de vapor de agua contenía dióxido de carbono, metano o amoniaco e hidrógeno.

También se supone que había una intensa actividad volcánica con temperaturas elevadas, lluvias torrenciales y continuas tormentas eléctricas. Además, no había oxígeno libre, ni capa de ozono que protegiera a la Tierra contra la radiación ultravioleta. En estas condiciones ambientales se formaron seguramente las primeras moléculas orgánicas, cianuro de hidrógeno, formaldehído, ácido acético, etc., que habrían reaccionado con facilidad para formar los cuatro componentes fundamentales de la vida:

  • aminoácidos

  • azúcares o glúcidos

  • lípidos o grasas

  • nucleótido

Esta hipótesis se comprobó mediante experimentos de laboratorio. En 1953 Stanley L. Miller mostró que si una mezcla de gases, como metano, amoniaco, dióxido de carbono e hidrógeno se calentaba con vapor de agua y se sometía a descargas eléctricas y a radiación ultravioleta durante varias semanas, se formaban los cuatro tipos de moléculas mencionados (Figura III).

Figura II. Escala del tiempo geológico y algunos de los principales hechos del origen de la vida.

Figura III. Experimento de Miller

Síntesis de los polinucleótidos

Las moléculas sencillas, como los aminoácidos o los nucleótidos, se pueden agrupar para formar grandes polímeros. Un aminoácido puede unirse a otro mediante un enlace peptídico y un nucleótido puede unirse con otro por medio de un enlace fosfodiéster. La repetición de estas reacciones conduce, respectivamente, a un polipéptido y a un polinucleótido, componentes fundamentales de las proteínas y de los ácidos ribonucleico y desoxirribonucleico. Las proteínas se forman a partir de un conjunto de 20 aminoácidos, mientras que los ácidos nucleicos están compuestos exclusivamente por cuatro tipos de nucleótidos (Figura IV).​

Figura IV- Los cuatro tipos de nucleótidos pueden experimentar una polimerización espontánea con pérdida de agua. El resultado es una mezcla de polinucleótidos de longitud y orden aleatorio.

Los polímeros primitivos pueden haberse formado de varias maneras, por ejemplo, al calentarse los constituyentes orgánicos en seco o al catalizar la reacción altas concentraciones de polifosfatos inorgánicos. En condiciones de laboratorio, el resultado son polímeros de longitud variable, cuyos componentes se acomodan en forma aleatoria (Figura V). Pero una vez que se ha formado un polímero, éste puede influir en la formación de uno nuevo, ya que puede actuar como “molde” en una nueva reacción de polimerización. En efecto, los nucleótidos tienen la propiedad de emparejarse mediante la formación de enlaces de hidrógeno, de tal manera que un polímero (p. ej., el poli U) induce la formación del polímero complementario ( Figura VI).

Probablemente el emparejamiento específico de los nucléotidos (bases) desempeñó un papel decisivo en el surgimiento de la vida. Considérese, por ejemplo, un fragmento de RNA (ácido ribonucleico) que contiene las cuatro bases: adenina, A, uracilo, U, citosina, C, y guanina, G. Gracias a la complementariedad de las bases, si este RNA se añade a una mezcla de nucleótidos activados en condiciones que favorezcan la polimerización, se creará un RNA complementario del primero. Es decir, las muevas moléculas son como el vaciado del molde original en donde A ha sido sustituido por U, C por G y así sucesivamente. La información contenida en la secuencia original se preserva, de algún modo, en las copias, ya que en una segunda vuelta de polimerización, éstas generan RNA idéntico al original. De esta forma, la información genética contenida en la secuencia de nucleótidos pasa de generación en generación mediante este proceso de emparejamiento de bases complementarias.

Los mecanismos de duplicación requieren la presencia de un catalizador. Sin éste, la reacción es lenta y poco eficiente, y otras reacciones secundarias podrían interferir, lo cual impediría la formación de réplicas exactas. En la actualidad, una proteína cataliza esta reacción, la polimerasa de DNA (ácido desoxirribonucleico inexistente en la “sopa prebiótica”. En los tiempos primitivos, iones metálicos y minerales como la arcilla podrían haber cumplido la función de catálisis. Pero, lo que es más importante, el propio RNA pudo haber actuado como catalizador.

En efecto, el RNA, además de funcionar como molde para la duplicación, tiene la posibilidad de formar plegamientos intramoleculares que originan superfi cies complejas, las cuales catalizan reacciones específicas. Posteriormente se tratan los mecanismos propuestos a este respecto.

Figura VI

Selección natural de las moléculas automultiplicadora

Es inevitable que, en los procesos de copia como el ya descrito, se produzcan errores y que una base sea sustituida por otra en alguna copia. De este modo, a partir de una molécula original se pueden generar multitud de variaciones. Ahora bien, estas moléculas tienen propiedades químicas específicas. Una secuencia determinada de bases confiere un comportamiento diferente a la molécula. En particular, la secuencia de bases establece cómo puede plegarse la molécula sobre sí misma cuando está en solución. En efecto, de la misma manera que en la duplicación, las bases de una secuencia forman parejas con las bases complementarias libres que están en solución; en una molécula única de RNA de gran tamaño se generan parejas de secuencias complementarias que existen dentro del polímero. Entonces, por ejemplo, si dentro de una molécula de RNA existe la secuencia AAAAA, ésta podrá emparejarse con una secuencia UUUUU que exista en otra parte de la molécula (Figura VII). Este tipo de vínculo produce un plegamiento característico que depende sólo de la secuencia de nucleótidos.

La estructura tridimensional de un polinucleótido estipula su estabilidad química, sus acciones sobre otras moléculas y su capacidad para copiarse, de tal forma que no todas las moléculas son igualmente viables en una mezcla. Mediante estudios de laboratorio se demostró que algunas moléculas de un sistema replicante de RNA experimentan una selección natural: predominan algunas secuencias favorables, que dependen de las condiciones experimentales.

Por lo tanto, la molécula de RNA tiene dos propiedades fundamentales:

  • Lleva información codifi cada en una secuencia de nucleótidos, orden que puede transferir mediante copia; 

  • Tiene una estructura tridimensional única que determina cómo interaccionar con otras moléculas y cómo responder a las condiciones del ambiente.

Estas dos propiedades —informativa y funcional— son fundamentales en la evolución. La información codificada del RNA es igual al genotipo —información hereditaria—, en tanto que la forma expresada es igual al fenotipo —expresión de la información genética.

Moléculas de RNA como catalizadores

La selección natural depende del ambiente. Para una molécula de RNA replicante es importante la presencia de otras moléculas de RNA en el medio. Además de su papel como moldes, algunas moléculas de RNA con plegamientos determinados pueden actuar como catalizadores de algunas reacciones químicas, incluso la rotura y la formación de enlaces covalentes y enlaces entre nucleótidos. Por ejemplo, un RNA especializado puede catalizar el corte de otro RNA o de sí mismo en una secuencia determinada. Cada una de las reacciones químicas que cataliza el RNA catalítico depende de una conformación o agrupamiento específico de los átomos que constituyen su superficie, lo cual hace que uno o varios nucleótidos sean altamente reactivos.

Figura VII. El emparejamiento intramolecular de nucleótidos produce un plegamiento de la molécula de RNA

Estas reacciones catalíticas pudieron tener una importancia fundamental en la “sopa prebiótica”. En efecto, supóngase que una molécula de RNA es capaz de catalizar el proceso de polimerización a partir de una molécula cualquiera de RNA como molde. Esta molécula catalítica hará copias de sí misma, pero también de cualquier otro RNA que se encuentre en la proximidad, las cuales pueden ayudar, a su vez, a la reproducción o supervivencia de la primera. De esta manera, la especialización de diferentes RNA constituiría un sistema eficiente capaz de copiarse y de sobrevivir (Figura VIII).

Figura VIII

Se presume que hace entre 3.5 y 4 mil millones de años comenzó la evolución de las moléculas automultiplicadoras o autorreplicantes de RNA. De la misma manera que ahora los organismos compiten para sobrevivir, sistemas compuestos de varios tipos de RNA, como los de la (Figura IX), competían por los precursores que les servían para automultiplicarse. Su capacidad para sobrevivir dependía de la exactitud y eficiencia de la copia, así como de la estabilidad de la misma.

Sin embargo, aunque las moléculas de RNA tienen la aptitud de codifi car y mantener información con sólo cuatro nucleótidos o bases, no son muy capaces de catalizar reacciones complejas. Los polipéptidos, que están compuestos por más aminoácidos, son mucho más capaces de crear puntos activos catalíticos por medio del plegamiento de sus cadenas. Incluso algunos polipéptidos creados al azar uniendo ciertos aminoácidos pueden mostrar capacidades catalíticas superiores a las del mismo RNA para la duplicación de éste.

Por consiguiente, cualquier sistema de RNA con un polipéptido catalítico habría tenido mayores probabilidades de sobrevivir y, de igual manera, un polinucleótido capaz de estimular la síntesis de un polipéptido catalítico habría presentado grandes ventajas sobre los demás.

¿Cómo pudieron los polinucleótidos ejecutar tal tarea? ¿Cómo pudo la información codificada en sus secuencias especificar el orden de diferentes tipos de polímeros? Se sabe que los polinucleótidos pueden actuar como catalizadores para unir diferentes aminoácidos. En la actualidad, la síntesis de proteínas se lleva a cabo mediante un conjunto de sistemas en los que desempeñan un papel importante tipos distintos de RNA. Sin embargo, en el proceso intervienen también diferentes proteínas previamente sintetizadas.

En resumen, la síntesis de proteínas tiene lugar de la forma siguiente:

  • Una molécula de RNA contiene la información genética para sintetizar un determinado polipéptido, información que está codificada;

  • Otras moléculas de RNA actúan como portadoras al unirse a un tipo determinado de aminoácido.

Estos dos tipos de moléculas de RNA tienen secuencias complementarias, por lo que las instrucciones que están contenidas en la cadena que posee el código se transfiere al RNA que añade el aminoácido a la cadena polipeptídica en formación. Probablemente los precursores de estos dos tipos de moléculas de RNA dirigieron la primera síntesis de proteínas sin la ayuda de otras proteínas.

En la actualidad, estos procesos de ensamble de aminoácidos tienen lugar en la superficie de los ribosomas, partículas complejas constituidas por varias moléculas de RNA de un nuevo tipo y por lo menos de 50 proteínas. Este RNA tiene un papel catalítico fundamental y constituye el 60% del ribosoma. Esto destaca, al menos desde un punto de vista evolutivo, la importancia del RNA en la primitiva síntesis dirigida de proteínas.

De esta forma, el RNA fue capaz de ir creando herramientas —en forma de proteínas— para lograr una síntesis cada vez más eficiente de sí mismo y de nuevas moléculas de polinucleótidos y de polipéptidos.

La síntesis de proteínas bajo la dirección de un RNA requirió la evolución de un código, el código genético, por medio del cual determinadas secuencias de nucleótidos especifi can el orden en que se debe acomodar los aminoácidos que forman la proteína. Este código está formado por conjuntos de tres nucleótidos o “tripletes”, cada uno de los cuales corresponde a un determinado aminoácido. Este código parece haber sido seleccionado aleatoriamente y está presente en todas las formas de vida, lo que hace pensar en que todas las células actuales descienden de una misma línea celular primitiva que surgió del perfeccionamiento del mecanismo de la síntesis de proteínas.

Una vez que la evolución de los ácidos nucleicos llegó al punto de disponer de estas moléculas proteicas catalíticas, llamadas enzimas, la proliferación del sistema replicante se aceleró en gran medida, como ocurre ahora con algunos virus de algunas bacterias, los cuales se apoderan de la maquinaria de la célula una vez que entran en ella y dirigen la síntesis de RNA para automultiplicarse en forma explosiva.

Recientemente dos equipos, uno en Alemania y el otro en California, han puesto a punto sistemas biomiméticos, es decir, sistemas en los que se multiplican in vitro ácidos nucleicos, por lo cual permiten estudiar este problema. Los ácidos nucleicos DNA y RNA contienen la información genética. Se trata de polímeros de nucleótidos, los cuales se dividen, en función de su estructura química, en purinas (adenina y guanina) y pirimidinas (citosina, timina y uracilo). Los ácidos nucleicos se ligan por medio de enlaces de hidrógeno específicos entre los nucleótidos y forman unas estructuras en doble hélice: estas uniones específicas son la base física de la herencia. Uno de los escenarios verosímiles para explicar la aparición de moléculas portadoras de la información genética es el de un “mundo RNA”, que propuso el bioquímico norteamericano W. Gilbert en 1986. Según esta hipótesis, el RNA fue el primero que se habría formado, gracias al encadenamiento de nucleótidos, y habría desempeñado, en las células primitivas, el papel de DNA y el de proteínas, debido en particular a que posee una actividad catalítica. Luego, en las células más evolucionadas, el DNA, químicamente más estable que el RNA, se habría encargado de la conservación de la información genética, y la actividad catalítica se habría transferido sobre todo a las proteínas. El RNA es actualmente el enlace entre los dos, en forma de RNA mensajero y como constituyente fundamental de los ribosomas, que son las máquinas que fabrican proteínas.

J. Ferris y sus colaboradores, del Instituto Politécnico Rensselaer, en el Estado de Nueva York, establecieron al fi nal de 1993 que se forman pequeños polímeros de nucleótidos (oligonucleótidos) por medio de catálisis no biológica. El dispositivo consiste en una disolución acuosa de nucleótidos, vueltos artifi cialmente más reactivos que los nucleótidos naturales, agitada en presencia de montmorillonita, con un pH igual a 8. La montmorillonita es una arcilla natural ácida, que se utiliza de ordinario en química orgánica como catalizador, a la cual se fi jan los nucleótidos antes de reaccionar para formar pequeños polímeros. Se han detectado oligonucleótidos que constan hasta de once elementos. Es interesante señalar que, en los ácidos nucleicos que se forman, la mayor parte de los nucleótidos se une por medio de enlaces idénticos a los que se encuentran en los RNA y DNA biológicos. Por tanto, es posible la formación inicial de pequeños polímeros de nucleótidos según un esquema sencillo. No obstante, para validar la hipótesis del “mundo RNA” también se tiene que encontrar un mecanismo posible para duplicar los ácidos nucleicos sin enzimas. El químico norteamericano L. Orgel, pionero de los estudios sobre la replicación in vitro de los ácidos nucleicos, demostró, en 1983, que los nucleótidos se unen para formar la hebra complementaria de un ácido nucleico rico en pirimidinas. En cambio, un ácido nucleico rico en purinas no puede dirigir la formación de la hebra complementaria. Además, las dos hebras de una doble hélice de DNA están enlazadas fuertemente, por lo que no pueden reiniciar de modo espontáneo el proceso y por eso no hay duplicación.

Con el fin de superar estas dificultades, es necesario utilizar pequeños ácidos nucleicos, en vez de simples nucleótidos. Hace poco tiempo, dos químicos californianos, T. Li y K. Nicolaou del Instituto de Investigación Scripps, partieron de una doble hélice de DNA clásica, del tipo Watson—Crick (véase figura X). Añadieron dos oligonucleótidos complementarios de una de las hebras de la doble hélice, y los fijaron a la doble hélice con lo cual se formó una hélice triple. Luego separaron la hebra recién formada de la triple hélice. La hebra recién formada dirige, a su vez, el ensamble de los oligonucleótidos que le son complementarios. Se obtiene de este modo una nueva doble hélice idéntica a la doble hélice inicial (Figura XI. Se duplicó el DNA. También se examinó la fidelidad de este proceso de duplicación. Para ello se utilizaron oligonucleótidos en los que uno o varios nucleótidos no corresponden a la doble hélice inicial. Se constata en este caso que con un solo error de emparejamiento la triple hélice se forma con más dificultad, y que no llega a establecerse del todo cuando hay dos o tres errores. Por tanto, en este sistema también se pueden copiar algunas secuencias mutadas, pero con una eficacia menor.

Figura XI

Figura X

De la célula procariota a la eucariota

Células procariotas

Un hito importante en la historia de la evolución fue la aparición de las primeras células procariotas, células relativamente espontánea y evolucione para adaptarse a un nuevo azúcar como fuente de carbohidratos, o bien, que se haga resistente a determinado antibiótico. Las bacterias se clasifican en dos grandes grupos de acuerdo con su hábitat (Figura XII):

  • Las eubacterias, que viven en los ambientes normales (suelo, agua, plantas y otros organismos superiores)

  • Las archaebacterias, que se han adaptado a vivir en condiciones sumamente adversas (fondo del mar, fuentes termales, zonas ricas en gases sulfurosos, etc.

A pesar de su relativa simplicidad (o quizás por ello), las bacterias se alimentan con todo tipo de sustancias: azúcares sencillos o complejos, grasas, proteínas, hidrocarburos, polisacáridos, etc. Algunas incluso pueden aprovechar el CO2 como fuente de carbono y el N2 como fuente de nitrógeno.

En la actualidad son, sin duda alguna, los habitantes más abundantes del planeta Tierra, han sobrevivido durante más tiempo y probablemente son los que sobrevivirán más.

Figura XII. Evolución de las células procariotas

La célula eucariota

La célula eucariota tiene en la actualidad una estructura organizada. A medida que la atmósfera se enriquecía con oxígeno, pereció una parte de las células primitivas que no pudieron adaptarse a estas nuevas condiciones. Otras desarrollaron una capacidad para respirar, o bien, tuvieron que ocultarse en lugares donde el oxígeno estaba ausente para conservar su condición de anaerobias. Sin embargo, una tercera clase descubrió que si se unía en simbiosis con una célula aerobia podía sobrevivir y desarrollarse de un forma mucho más rica.

Ésta es la hipótesis más viable para la organización metabólica de las células eucariotas de hoy día que se estudia en detalle más adelante (cuadro 1-1).

Por definición y en contraste con las células procariotas, las células eucariotas tienen una estructura organizada y disponen de un cierto número de organelos. En particular, tienen un núcleo, separado del resto de la célula mediante una membrana nuclear, que es casi por completo de DNA.

Cuadro 1

El resto de la célula está constituido por el citoplasma, lugar donde se realiza la mayor parte de las reacciones metabólicas y donde se encuentra un cierto número de organelos. Éstos se tratan con mayor detalle más adelante; entre ellos destacan (Figura XIII):

  • Mitocondrias y cloroplastos:

  • Retículo endoplásmico liso (fino) y retículo endoplásmico rugoso (grueso);

  • Aparato de Golgi;

  • Ribosomas;

  • Lisosomas y peroxisomas;

  • Citoesqueleto;

  • Vacuolas;

  • Flagelos.

Una membrana más o menos organizada rodea la célula eucariota, como las procariotas; dicha membrana está constituida fundamentalmente por fosfolípidos y proteínas específicas que tienen diferentes funciones.

Al parecer, las mitocondrias evolucionaron a partir de algún organismo procariota que se unió en simbiosis con algún otro organismo primitivo anaerobio. En efecto, en muchos aspectos, las mitocondrias se parecen a los organismos procariotas:

  • Tienen un tamaño y forma parecidos;

  • Se multiplican por división:

  • Contienen su propio DNA;

  • El proceso de respiración se efectúa exclusivamente en ellas;

  • Muchas bacterias actuales respiran igual que las mitocondrias.

 

Figura XIII

Mediante esta simbiosis, primitivos eucariotas anaerobios podrían haber sobrevivido en un ambiente cada vez más rico en oxígeno, utilizando la capacidad del procariota asociado para producir energía mediante el consumo de oxígeno atmosférico.

La adquisición de mitocondrias tuvo, sin duda, importantes repercusiones. Al ocuparse sólo de la respiración, permitió que la membrana se especializara en otras funciones, a diferencia de lo que ocurre en los procariotas; en éstos se debe conservar un gradiente importante de H+ en la membrana plasmática para producir ATP.  Por consiguiente, la membrana eucariota pudo crear canales iónicos y otros organelos —receptores— especializados en el intercambio de señales.

Los cloroplastos llevan a cabo la fotosíntesis de la misma manera que las cianobacterias: absorben la luz solar con la clorofila que existe en sus membranas. También los cloroplastos manifi estan similitudes notables con las cianobacterias:

  • Son similares en forma y tamaño;

  • Las membranas en las que se encuentra la clorofila están dispuestas en capas;

  • Se reproducen por división;

  • Contienen DNA con secuencias muy parecidas al DNA bacteriano.

Todo ello apunta a que los cloroplastos evolucionaron a partir de las cianobacterias que se unieron en simbiosis a alguna célula eucariota primitiva. Este tipo de simbiosis es relativamente frecuente y,en la actualidad, se conocen células eucariotas que tienen auténticas cianobacterias en su interior.

La teoría de la evolución de los eucariotas a partir de la hipótesis simbiótica se ilustra en la igura XIV:

Teoría actual de la endosimbiosis como origen de la célula eucariota

La célula eucariota se distingue también por una red proteica, el citoesqueleto, que sitúa y desplaza los organelos en la célula. Todos los vegetales, los hongos y los animales son eucariotas. Su DNA está en uno de los organelos, el núcleo.

Además del retículo endoplásmico y el complejo de Golgi, que intervienen en la síntesis de ciertas proteínas, los otros dos compartimientos que desempeñan un papel sustancial ya que suministran energía a la célula son las mitocondrias (del griego mitos, filamento, y khondros, grano), las cuales se ocupan de la respiración celular, y los plastos de los vegetales, donde tiene lugar la fotosíntesis o conversión de la energía luminosa en energía química.

Algunos organelos pueden desaparecer y volverse a formar. Es el caso del núcleo durante la división celular, del aparato de Golgi y del retículo. Pero las mitocondrias y los plastos proceden siempre de la división de mitocondrias y plastos preexistentes. A finales del siglo XIX, esta particularidad hacía pensar ya en bacterias que se dividían por bipartición en el citoplasma. Las mitocondrias y los plastos eran organismos vivos, instalados en simbiosis en la célula.

En 1883, el investigador alemán A. Schimper observó: “Si se establece definitivamente que los plastos nunca se forman de novo en la célula huevo, entonces su situación en la célula donde se encuentran recuerda la de los simbiontes. Es posible que una planta verde no sea otra cosa que la unión entre un organismo incoloro y un microbio que posee los pigmentos clorofílicos.” Otros autores le pisaron los talones a principios del siglo XX, pero toparon, lamentablemente, con la incredulidad de sus colegas. Ocurrió como con la deriva de los continentes de Alfred Wegener: los argumentos propuestos no bastaron para afianzar la intuición.

En particular, fracasaron todos los intentos de aislamiento y cultivo in vitro del microbio verde. Varios autores propusieron para estos organelos un origen autógeno a partir de repliegues de la membrana plasmática. Los progresos de la biología iban a brindar otros argumentos a la idea según la cual las mitocondrias y los plastos derivan de bacterias.

La microscopia electrónica demostró que los organelos de los eucariotas están limitados por una membrana lipídica simple, salvo tres de ellos: el núcleo, rodeado por membranas provistas de poros que lo ponen en continuidad con el citoplasma, y los plastos y las mitocondrias, separados del citoplasma por dos membranas continuas. Además, la organización de la estructura de estos dos últimos organelos evoca la de ciertas bacterias. Por ejemplo, las membranas fotosintéticas o tilacoides de los plastos de ciertas algas (las algas rojas) evocan en gran medida a los tilacoides de bacterias fotosintéticas, las cianobacterias. Los adelantos de la bioquímica pusieron de manifiesto otros parecidos sorprendentes. Los lípidos de las membranas que rodean a las mitocondrias existen en ciertas bacterias, pero no en otras partes de la célula eucariota. En cuanto a los lípidos característicos de las membranas de los plastos, se les encuentra en las cianobacterias. Además, las mitocondrias y los plastos desempeñan ciertas funciones metabólicas que efectúan también ciertos procariotas libres.

La fotosíntesis se consuma de manera casi idéntica en las cianobacterias y los plastos. Las reacciones de oxidorreducción ligadas a la actividad energética de las mitocondrias y de los plastos requieren la intervención de cadenas de transferencia de electrones membranosas parecidas a las de los procariotas: colaboran en ellas unas complejas proteínas homólogas, como los citocromos.

Pero el argumento principal fue el descubrimiento de un genoma en los plastos en 1962 y luego en las mitocondrias al año siguiente. Este DNA se parece al de los procariotas:

no está aislado dentro del organelo y se presenta en forma de varias copias idénticas de una molécula circular. El DNA se duplica y se transfiere durante la bipartición del organelo como en el caso de los procariotas libres. En las mitocondrias y los plastos existen ribosomas que sintetizan proteínas y son más pequeños que los del citoplasma de la célula. De hecho, tienen el tamaño y la composición del RNA de los ribosomas de los procariotas.

Por todas estas razones, la hipótesis del origen simbiótico de las mitocondrias y de los plastos halló adeptos en los años 1970, como Lynn Margulis, de la Universidad de Amherst (Massachusetts), y Sarah P. Gibbs, de la Universidad McGill en Montreal. La biología molecular subrayó todavía más el parentesco entre estos organelos y los procariotas. Es el caso, por ejemplo, de las zonas promotoras de los genes, es decir, de las secuencias reconocidas para proteínas que aseguran su transcripción en RNA. Se descubrieron actualmente genes homólogos (que tienen el mismo origen evolutivo) de genes bacterianos en el genoma de las mitocondrias y de los plastos. Sería sorprendente encontrar bacterias en el citoplasma de eucariotas. En realidad, semejante modo de vida no es raro entre los eucariotas: se le designa endosimbiosis. Este modo de vida es el de ciertos microorganismos patógenos, como la bacteria causante de la listerosis o de la fiebre tifoidea. Pero también, el de numerosos animales unicelulares, los protozoarios, que son colonizados por varias bacterias.

Kwang W. Jeon, de la Universidad de Tennessee, describió la aparición de una endosimbiosis entre las amebas, a raíz de una infección que diezmó un cultivo de laboratorio en 1966.

Algunas amebas sobrevivieron a la presencia de bacterias en su citoplasma: veinte años más tarde, todavía contienen unas 42 000 bacterias por célula. Pero hay más: esta asociación se ha vuelto forzosa. Las amebas ya no pueden sobrevivir si se da muerte a sus compañeros citoplasmáticos aumentando la temperatura. Otro ejemplo clásico: las plantas de la familia de las leguminosas (trébol, guisante) poseen en sus raíces unos nódulos cuyas células albergan bacterias del género Rhizobium. Estas bacterias, llegadas del suelo, ayudan a la planta a alimentarse fijando el nitrógeno atmosférico. Estos microorganismos unicelulares están rodeados siempre por dos membranas: la membrana interna, que es la de la bacteria, y la membrana externa procedente de la membrana plasmática del hospedero, que rodea a la bacteria durante su penetración en la célula. No obstante, el origen de la membrana externa de las mitocondrias y los plastos es objeto de controversia (en el caso de los plastos, contiene lípidos de tipo procariota y sería de origen mixto). ¿Cuántos sucesos de endosimbiosis han tenido lugar en el curso de la evolución? ¿Cuáles son los procariotas actuales más próximos a los que viven en endosimbiosis? La biología molecular actual puede empezar a responder estas preguntas gracias a la comparación de los genes de los organelos con los genes homólogos de los procariotas. Las secuencias de los genes se alinean y luego se comparan visualmente o por medio de programas de computadora que descubren parentescos en forma de árboles fiogenéticos. Se averigua así que las mitocondrias forman un grupo homogéneo: todas ellas descenderían de una bacteria ancestral única. Se supone que un solo suceso de endosimbiosis se produjo en un antepasado de la mayoría de los eucariotas actuales.

Se conocen descendientes directos de estos eucariotas primitivos, como el parásito intestinal Giardia. Trabajos recientes indican que el ancestro de las mitocondrias es parecido a un grupo de bacterias que usa oxígeno y que engloba, entre otros, al agente de la fi ebre tifoidea, Rickettsia, y a varias bacterias simbióticas de artrópodos. Las bacterias de este grupo comparten varios caracteres con las mitocondrias, como la vida intracelular obligatoria, la utilización de oxígeno y la producción de una pequeña molécula de transferencia de energía, el ATP (trifosfato de adenosina), por medio de una vía metabólica llamada ciclo de Krebs.

Tal vez, las mitocondrias se consolidaron hace 2 000 o 3000 millones de años, en el periodo precámbrico, lo cual constituye una etapa fundamental para los eucariotas. Esta etapa supone la ventaja de la respiración celular: sin mitocondrias, la célula eucariota no puede utilizar el oxígeno para oxidar los azúcares y producir su energía. Es posible incluso que los eucariotas primitivos fueran sensibles al oxígeno, como lo son en la actualidad los eucariotas carentes de mitocondrias. Las primeras mitocondrias, al consumir el oxígeno, pudieron desempeñar el papel de protector ante las células que las albergaban: el oxígeno genera derivados tóxicos para las células que no poseen las enzimas necesarias para inactivarlos.

En la actualidad, son raros los eucariotas desprovistos de estos organelos: dicha endosimbiosis parece haber sido determinante para el éxito evolutivo de los eucariotas.

Más tarde, ciertos eucariotas que originaron los diversos linajes de vegetales habrían logrado conformar los plastos, tal vez hace alrededor de 1200 o 2 000 millones de años. La diferencia entre estos linajes son los pigmentos fotosintéticos que utilizan para captar la energía luminosa. Ya se mencionaron las algas rojas. Su equipo pigmentario recuerda el de las cianobacterias (clorofila a y ficobilisomas que les dan su color rojo). Se distinguen también los vegetales verdes, que agrupan las algas verdes y sus descendientes, los vegetales terrestres: carecen de pigmentos proteicos rojos, pero están dotados de clorofi la tipo a y b. La información molecular indica que los plastos verdes y rojos habrían surgido a partir de un mismo linaje. Las cianobacterias actuales son, a menudo, simbióticas y se unen a hongos, helechos o, incluso, viven en endosimbiosis en protozoos o esponjas, por ejemplo.

Lo que puede sorprender, en cambio, es que el equipo pigmentario de los plastos verdes es muy distinto al de las cianobacterias. La pérdida de los fi cobilisomas y la producción de la clorofi la b se produjeron varias veces en las cianobacterias durante su evolución. En 1975, Ralph A. Lewin, de la Universidad de Yale, descubrió Prochloron, un procariota carente de ficobilisomas pero que posee clorofila b. Desde entonces se han descubierto otros organismos parecidos y se ha propuesto crear para ellos el grupo de los proclorofitos. Pero la información molecular indica que, en realidad, estos organismos aparecieron en diversas ocasiones entre las cianobacterias y forman linajes diferentes, sin ninguna relación con los plastos de los vegetales verdes. Si bien los ancestros de los plastos rojos y verdes son próximos, por no decir idénticos, parece probable que en el origen de las algas rojas y las plantas verdes hubiera dos hospederos eucariotas diferentes.

En ciertas algas, los plastos presentan la impensada particularidad de estar rodeados no de dos, sino de cuatro membranas. ¿Cómo explicarlo? Estas algas pertenecen al grupo de las heterocontas: comprende las algas pardas de las costas mexicanas, como el fucus, pero también las microscópicas diatomeas. Su plasto pardo, distinto de los plastos verdes y rojos, posee las clorofilas de tipos a y c. Entre la segunda y tercera membranas, un espacio citoplasmático contiene vesículas y microtúbulos. ¿Cómo aparecieron estos plastos especiales? Un pequeño grupo de algas unicelulares, las criptofi tas, atrajo la atención: estas algas también están provistas de plastos rodeados de cuatro membranas. Pero en el espacio entre la segunda y la tercera membrana hay ribosomas de tipo eucariota y un organelo curioso, el nucleomorfo, que evoca un núcleo reducido que contiene DNA. Sarah P. Gibbs planteó la hipótesis de una segunda endosimbiosis para explicar estos plastos de cuatro membranas. Entonces, el plasto comprende, del exterior al interior, una membrana de secuestro del hospedero secundario, la membrana plasmática de un alga asimilada y luego las dos membranas del plasto de esta última.

De hecho, las algas unicelulares tienen la capacidad de desarrollarse perfectamente en el citoplasma de otros eucariotas, por ejemplo, en las células de los animales que edifican los corales y las anémonas de mar de las costas mexicanas. Las algas en cuestión, ciertas dinofl ageladas, existen también en forma libre y son todavía reconocibles a la perfección. Tales estados intermedios pudieron originar asociaciones más estrechas, como en las criptofitas y en las algas heterocontas.

El DNA del nucleomorfo de las criptofitas contiene genes que corresponden a los RNA de los ribosomas que lo rodean.

El genoma del nucleomorfo está formado por tres pequeños cromosomas. Estos genes son parecidos a los de las algas rojas, y los genes ribosómicos del núcleo de la célula hospedera, la criptofi ta, hacen que ésta esté más emparentada con los vegetales verdes (Figura XV).

Figura XV

Con respecto a los plastos de algas rojas. En el transcurso de la evolución, el alga roja asimilada habría perdido sus pigmentos rojos y adquirido la clorofila c, con lo cual se convirtió en un plasto pardo característico.

Otros organismos pudieron adquirir plastos por endosimbiosis secundaria. Esto resuelve la vieja paradoja de las Euglena. Los manuales presentan a estos protozoarios como mitad animales (ya que las Euglena son flagelados y pueden fagocitar presas o restos) y mitad vegetales (pues poseen plastos con los mismos pigmentos que los de los vegetales verdes). En realidad, como se demuestra al comparar los genes de los plastos (Figura XVI), se trata efectivamente de plastos de vegetales verdes. No obstante, las Euglena son eucariotas primitivos muy cercanas a los tripanosomas. Pudieron adquirir sus plastos a partir de un alga verde, presa o endosimbionte.

Numerosos ejemplos actuales ponen de manifiesto fases intermedias en las endosimbiosis, tanto primarias como secundarias. De hecho, el aprendizaje de la vida en común tiene numerosas exigencias. El encuentro de los participantes es la primera fase, que no necesariamente representa ventaja para los dos. Las mitocondrias derivan, tal vez, de bacterias patógenas endosimbióticas, como las bacterias actuales causantes de la listerosis o de la fiebre tifoidea. Por lo que se refiere a las cianobacterias, fueron tal vez presas antes de convertirse en plastos. En una segunda fase, el vínculo puede volverse más duradero. Puede significar una ventaja para un eucariota cazador de cianobacterias aprovechar algún tiempo la fotosíntesis de su presa antes de digerirla, o bien, criarla en su citoplasma. Cuando la relación es permanente, es necesario un control recíproco sobre la multiplicación de cada socio para la supervivencia del organismo quimera formado. Queda abierto entonces el camino para una evolución conjunta (o coevolución) de los socios, y pueden establecerse intercambios recíprocos.

Para el endosimbionte, la vida en el interior de la célula es en extremo confortable; es el hospedero el que soporta las agresiones del medio externo. Este hábitat protegido explica la desaparición de las envolturas protectoras; en los plastos con dos membranas ya no quedan huellas de la pared de las cianobacterias. La regresión de la pared también ha sido descrita en algas eucariotas unicelulares endosimbióticas actuales. Pero la evolución regresiva más curiosa es, en verdad, la reducción del genoma de los organelos con respecto a las formas libres en el transcurso de la evolución (véase cuadro 2). Ya desapareció el núcleo del alga roja que asimilaron las algas heterocontas de plastos pardos; el tamaño del genoma de tipo procariota que está contenido en los organelos es entre diez y cien veces más pequeño que el de los procariotas libres.

Por supuesto, ya desaparecieron todos los genes necesarios para orientarse, desplazarse y protegerse en el medio exterior, pero otros siguen existiendo: simplemente fueron transferidos al núcleo de la célula hospedera mediante un proceso que se empieza a entrever gracias al estudio reciente de Brennicke y colaboradores (cuadro 2).

En el curso de la evolución, muchos genes procedentes de los plastos y las mitocondrias migraron hacia el núcleo de la célula que los albergaba; aunque son nucleares, estos genes tienen, entonces, un origen evolutivo procariota.

Estas transferencias sellan la asociación y son la razón de que no se puedan cultivar de modo aislado los organelos, los cuales se volvieron por completo dependientes de su hospedero.

La simbiosis se volvió forzosa y los socios forman un nuevo organismo quimérico. Unas regulaciones acoplan la expresión de ambos genomas, y participan en el buen funcionamiento de la nueva unidad fisiológica. La célula eucariota esconde tal vez otras endosimbiosis. Es el caso de los peroxisomas, unos organelos que intervienen en ciertas reacciones metabólicas como la fotorrespiración y las peroxidaciones. Estos organelos están limitados por una simple membrana, carecen de DNA y aparecen siempre por bipartición. Algunos científicos los consideran como endosimbiontes cuyo genoma fue transferido del todo al núcleo.

Por tanto, la endosimbiosis influyó profundamente en la evolución de los eucariotas y les facilitó la consecución de las potencialidades metabólicas de los procariotas. Este fenómeno acompañó varias veces la fundación de linajes evolutivos en los eucariotas (Figura XVI). Se complementan las Potencialidades morfogenéticas de los eucariotas (citoesqueleto, paso al estado pluricelular, entre otros) y la ingeniería enzimática (fijación del carbono o del nitrógeno, respiración, etc.) de los procariotas, los cuales, aunque a menudo asimilados, nunca albergan simbiontes. Los sucesos de endosimbiosis parecen haber sido bastante numerosos, en ocasiones sucesivos, y originaron los plastos de cuatro membranas. En la actualidad, ciertas algas unicelulares, las criptofitas y las heterocontas, cuyo plasto de cuatro membranas deriva, recuérdese, de una endosimbiosis secundaria, viven en simbiosis en el citoplasma de dinoflagelados que perdieron sus propios plastos. Se trata entonces de tres endosimbiosis sucesivas.

Cuadro 2

Figura XVI

Estructura celular

Las células son estructuras con muy buena organización en su interior; están constituidas por diferentes organelos, y cada uno de ellos cumple funciones diferentes. Sin embargo, todas las células eucariotas, que son las de todos los seres vivos con excepción de las bacterias, cuyas células son mucho más sencillas, comparten un plan general de organización:

  • Una membrana que determina su individualidad;

  • Un núcleo que contiene el material genético y ejerce el control de la célula;

  • Un citoplasma lleno de organelos, dónde se ejecutan prácticamente todas las funcione.

La figura XVII es un dibujo esquemático de una célula eucariota animal y de otra vegetal.

La célula está rodeada por una membrana, denominada “membrana plasmática”. La membrana delimita el territorio de la célula y controla el contenido químico de la misma.

Lípidos, proteínas y glúcidos forman parte de la composición química de la membrana, en proporciones aproximadas de 40, 50 y 10%, respectivamente, de acuerdo con la célula u organelo que cubra. En la membrana interna mitocondrial hay hasta 85% de proteínas, y en el sistema nervioso, sólo 15%. El tipo de lípidos también varía entre células. Los lípidos forman una capa doble y las proteínas se disponen de una manera irregular y asimétrica entre ellos. Estos componentes son móviles, lo que confi ere a la membrana un elevado grado de fluidez.

Por el aspecto y comportamiento el modelo de membrana se denomina “modelo de mosaico fluido”.

Las funciones de la membrana se resumen en:

  • Transporte, que es el intercambio de materia entre el interior de la célula y su ambiente externo;

  • Reconocimiento y comunicación, gracias a moléculas situadas en la parte externa de la membrana, las cuales actúan como receptores de sustancia.

Figura XVII

Transporte a través de membranas

La bicapa lipídica de la membrana actúa como una barrera que separa dos medios acuosos: el medio donde vive la célula y el medio interno celular.

Las células requieren nutrimentos del exterior, deben eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo y mantener su medio interno estable. La membrana manifiesta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeñas moléculas, siempre que sean lipófilas, pero regula

el paso de moléculas no lipófilas.

El paso a través de la membrana posee dos modalidades, una pasiva, sin gasto de energía, y otra activa, con consumo de energía.

Transporte pasivo

Es un proceso de difusión de sustancias a través de la membrana. Se produce siempre a favor del gradiente, es decir, del ambiente donde hay más hacia el medio donde hay menos.Este transporte se efectúa por difusión simple.

Difusión simple

Es el paso de pequeñas moléculas a favor del gradiente; se puede producir a través de la bicapa lipídica o a través de canales proteicos.

1. Difusión simple a través de la bicapa. De este modo entran moléculas lipídicas como las hormonas esteroides, anestésicos como el éter y fármacos liposolubles, así como sustancias apolares como el oxígeno y el nitrógeno atmosférico. También algunas moléculas polares muy pequeñas, como el agua, el CO2, el etanol y el glicerol, atraviesan la membrana por difusión simple. La difusión del agua recibe el nombre de ósmosis.

2. Difusión simple a través de canales. Se realiza mediante las denominadas proteínas de canal. Así entran iones como el Na+, K+, Ca2+, Cl—. Las proteínas de canal son proteínas que forman un orificio o canal interno, cuya apertura está regulada, por ejemplo por ligandos, como 

ocurre con los neurotransmisores o las hormonas, que se unen a una determinada región, o el receptor de la proteína de canal, que sufre una transformación estructural que induce la apertura del canal. 

 

3. Difusión facilitada. Permite el transporte de pequeñas moléculas polares, como los aminoácidos, monosacáridos, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipídica, requieren que proteínas transmembrana faciliten su paso. Estas proteínas reciben el nombre de proteínas transportadoras o permeasas, las cuales, al unirse a la molécula que tienen que transportar sufren un cambio tal en su estructura que arrastra a dicha molécula hacia el interior de la célula.

Transporte activo

En este proceso también actúan proteínas de membrana, pero éstas requieren energía, en forma de ATP, para transportar las moléculas al otro lado de la membrana. Tienen lugar cuando el transporte se realiza en contra del gradiente electroquímico.

Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+/K+ y la bomba de Ca2+.La bomba de Na+/K+ requiere una proteína transmembrana que expele Na+ hacia el exterior de la membrana y conduce K+ hacia el interior. Esta proteína actúa contra el gradiente gracias a su actividad como ATP—asa, ya que rompe el ATP para obtener la energía necesaria para el transporte. Mediante este mecanismo, se envían tres Na+ hacia el exterior y se incorporan dos K+ en el interior, con la hidrólisis acoplada de ATP.

El transporte activo de Na+ y K+ tiene una gran importancia fisiológica. De hecho, todas las células animales gastan más del 30% del ATP que producen (y las células nerviosas más del 70%) para movilizar estos iones.

Citosol y citoesqueleto

Toda la porción citoplasmática que carece de estructura y constituye la parte líquida del citoplasma recibe el nombre de citosol por su aspecto fluido. En esta parte se encuentran las moléculas necesarias para el mantenimiento celular.

El citoesqueleto consiste en una serie de fibras que da forma a la célula, y conecta distintas partes celulares, como si se tratara de vías de comunicación celulares. Es una estructura en cambio continuo que está formada por los tres tipos de componentes siguientes.

Microtúbulos

Son filamentos largos, formados por la proteína tubulina. Son las piezas más importantes del citoesqueleto y pueden formar asociaciones estables, como los:

 

  • Centriolos, que son dos pequeños cilindros situados en el interior del centrosoma (Figura XVIII), exclusivos de células animales. Con el microscopio electrónico se observa que la parte externa de los centriolos está formada por nueve tripletes de microtúbulos. Los centriolos se cruzan formando un ángulo de 90º.

  • Cilios y flagelos, que son delgadas prolongaciones celulares móviles que poseen básicamente la misma estructura; la diferencia entre ellas es que los cilios son muchos y cortos, y los fl agelos son pocos y más largos (Figura XIX). Constan de dos partes: una externa que sobresale de la superficie de la célula, está revestida con membrana plasmática y contiene un esqueleto interno de microtúbulos llamado axonema, y otra interna, que se denomina cuerpo basal, de la que salen las raíces ciliares que coordinan el movimiento.

 

Microfilamentos

Se sitúan sobre todo en la periferia celular, bajo la membrana y están formados por hebras de la proteína actina, trenzadas en hélice, cuya estabilidad se debe a la presencia de ATP (trifosfato de adenosina) e iones de calcio. Se ocupan de la contracción muscular cuando se ligan a los filamentos de miosina.

Figura XVIII

Figura XIX

Figura XX

Filamentos intermedios

Están formados por diversos tipos de proteínas. Son polímeros muy estables y resistentes, y abundan especialmente en el citoplasma de las células sometidas a fuertes tensiones mecánicas (queratina, desmina) ya que su función consiste en distribuir las tensiones, que de otro modo romperían la célula (Figura XX).

Distribución de los filamentos 

del citoesqueleto en el citoplasma Como se puede apreciar en la figura XX, los microtúbulos irradian desde una región del citoplasma denominada centro organizador de microtúbulos o centrosoma.

Los microfilamentos se encuentran dispersos en todo el citoplasma, pero se concentran fundamentalmente abajo de la membrana plasmática.

Los filamentos intermedios se extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana plasmática, lo cual proporciona resistencia mecánica a las células.

Retículo endoplásmico

Lo forman una red de membranas que originan cisternas, sáculos y tubos aplanados (Figura XXI). Delimita un espacio interno llamado lumen del retículo, y es una estructura continua con la membrana externa de la envoltura nuclear.

Se pueden distinguir dos tipos de retículo, que son los siguientes:

1. El retículo endoplásmico rugoso (RER) contiene ribosomas unidos a su membrana. En él se efectúa la síntesis proteica. Las proteínas que sintetizan los ribosomas pasan al lumen del retículo y ahí maduran hasta ser exportadas a su destino definitivo.

2. El retículo endoplásmico liso (REL) carece de ribosomas y está formado por túbulos ramificados y pequeñas vesículas esféricas. En este retículo se realiza la síntesis de lípidos. En el retículo de las células del hígado tiene lugar la desintoxicación, que consiste en convertir una sustancia o metabolito insoluble en agua en soluble en agua para eliminar así dichas sustancias por la orina.

Aparato o complejo de Golgi

Camilo Golgi lo descubrió en 1898. Consiste en un conjunto de estructuras de membrana que forma parte del complicado sistema de membranas, que se encuentra en el interior de las células (Figura XXI). Es tanto más complejo cuanto mayor es la actividad celular.

La unidad básica del organelo es el sáculo, que consiste en una vesícula o cisterna aplanada. Cuando se apila una serie de sáculos, se forma un dictiosoma. Además, es posible observar toda una serie de vesículas más o menos esféricas en ambos lados y entre los sáculos. El conjunto de todos los dictiosomas y vesículas constituye el aparato de Golgi.

El dictiosoma se encuentra en íntima relación con el retículo endoplásmico, lo que permite diferenciar dos caras: la caracis, más próxima al retículo, y la cara trans, más alejada. En la cara cis se encuentran las vesículas de transición, mientras que en la cara trans, están situadas las vesículas de secreción.

Figura XXI

El sistema de membranas constituye la respuesta de las células eucariotas a la necesidad de regular sus comunicaciones con el ambiente en el trasiego de macromoléculas. Para ello se desarrollaron dos mecanismos con los que el aparato de Golgi guarda relación.

La incorporación de sustancias se lleva a cabo por endocitosis, mecanismo que consiste en englobar sustancias con ayuda de la membrana plasmática para asimilarlas posteriormente. La eliminación de sustancias se efectúa por exocitosis, mecanismo que consiste en la fusión de las vesículas que contienen la sustancia por exportar con la membrana celular.

Estos mecanismos dan sentido funcional al aparato de Golgi porque intervienen en:

• la maduración de las glucoproteínas provenientes del retículo;

• los procesos de secreción, almacenamiento, transporte y transferencia de glucoproteínas;

• la formación de membranas: plasmática, del retículo, nuclear;

• la generación de la pared celular vegetal;

• la formación de los lisosomas.

Lisosomas

Los lisosomas tienen una estructura muy sencilla. Son semejantes a las vacuolas, los rodea sólo una membrana y contiene gran cantidad de enzimas digestivas que degradan todas las moléculas inservibles para la célula (Figura XXI). Se forman a partir del retículo endoplásmico rugoso. Posteriormente, el complejo de Golgi empaqueta las enzimas.

Estos cuerpos funcionan como “estómagos” de la célula o vacuolas digestivas. Además de digerir cualquier sustancia que ingrese del exterior, consumen restos celulares viejos para digerirlos también, por lo que también se les llama vacuolas autofágicas. Reciben, asimismo, el nombre de “bolsas suicidas” porque si se rompiera su membrana, las enzimas encerradas en su interior terminarían por destruir toda la célula.

Mitocondria

Las mitocondrias (Figura XXII) son los organelos celulares encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular. Actúan, por tanto, como centrales energéticas de la célula y sintetizan ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos).

La ultraestructura mitocondrial depende de las funciones que desempeña: en la matriz se localizan las enzimas que se ocupan de oxidar ácidos grasos, aminoácidos, ácido pirúvico y ciclo de Krebs.

En la membrana interna están los sistemas dedicados al transporte de los electrones que se desprenden en las oxidaciones anteriores y un conjunto de proteínas encargadas de acoplar la energía liberada del transporte electrónico con la síntesis de ATP. Estas proteínas le dan un aspecto granuloso a la cara interna de la membrana mitocondrial.

También se encuentras dispersas en la matriz unas moléculas de DNA circular y unos pequeños ribosomas que sintetizan un pequeño número de proteínas mitocondriales.

Cloroplasto

Los cloroplastos son organelos exclusivos de las células vegetales (Figura XXII). En ellos tiene lugar la fotosíntesis, proceso en el que se transforma la energía lumínica en energía química y se almacena en moléculas de ATP y moléculas reductoras (NADPH + H+). Esta energía se utiliza después para sintetizar moléculas orgánicas.

Tienen una organización muy similar a la de la mitocondria, aunque son de mayor tamaño y poseen un compartimiento más porque presentan un tercer tipo de membrana.

Figura XXII

Por lo tanto, un cloroplasto contiene tres membranas y tres compartimientos.

La membrana externa es muy permeable, gracias a la presencia de porinas.

• La membrana interna es menos permeable y no presenta pliegues (la de la mitocondria sí los presenta). Entre ambas membranas queda un primer compartimiento, que es el espacio intermembranas. La membrana interna delimita un espacio que es el estroma, donde hay ribosomas,

copias de DNA, distintos tipos de RNA, gránulos de almidón y gotas de lípidos.

• La membrana tilacoidal es el tercer tipo de membrana.

Forma unos sacos aplanados denominados tilacoides, y da lugar a unas agrupaciones llamadas grana. Los tilacoides están interconectados y delimitan una tercera cavidad que es el espacio tilacoidal. Esta membrana es la encargada de captar la energía solar, gracias a la presencia de clorofilas y de otros pigmentos unidos a proteínas en unas estructuras funcionales que son los fotosistemas.

En esta membrana (Figura XXIII) se encuentra también una cadena de transporte de electrones y una sintasa de ATP, que funciona como la sintasa mitocondrial de ATP. En la figura XXIV se ilustra la distribución de estas estructuras en la membrana tilacoidal. El fotosistema II (PSII) se localiza particularmente en la grana, mientras que el fotosistema I (PSI) está en contacto con el estroma al igual que el complejo sintasa de ATP. El citocromo b6—f tiene como función el transporte de los electrones desde el fotosistema II al I, por lo que se encuentra en ambos sitios.

Fotosistemas

Los fotosistemas son las unidades de la membrana tilacoidal.

Cada fotosistema está formado por dos partes:

Un complejo antena que consta de varios centenares de moléculas de clorofila y carotenos;

Un centro reactivo, o centro de reacción fotoquímico, que posee unas moléculas de clorofila a que actúan como una verdadera trampa energética, puesto que los electrones que liberan son enviados hacia la cadena de transporte de electrones de la membrana tilacoidal.

El complejo antena funciona de la manera siguiente: cuando una de sus moléculas se excita al captar un fotón (unidad de energía lumínica) transfiere esa energía de excitación a otra molécula cercana por medio de un proceso de resonancia y, en una reacción en cadena, esa energía llega hasta el centro reactivo.

Núcleo

El núcleo es un organelo característico de las células eucariotas (Figura XXII). El material genético de la célula se encuentra dentro del núcleo en forma de cromatina. El núcleo dirige las actividades de la célula, y en él tienen lugar procesos tan importantes como la automultiplicación del DNA antes de comenzar la división celular, y la transcripción o producción de los distintos tipos de RNA, que servirán para la síntesis de proteínas.

Esta estructura cambia de aspecto durante el ciclo celular y llega a desaparecer como tal. Por ello se describe el núcleo en interfase durante el cual es posible apreciar las siguientes partes:

La envoltura nuclear, la cual está formada por dos membranas concéntricas perforadas con poros nucleares; a través de éstos se transportan moléculas entre el núcleo y el citoplasma; Nucleoplasma, que es el medio interno del núcleo donde se encuentra el resto de los componentes nucleares; Nucleolo o nucleolos, los cuales son masas densas y esféricas, que constan de dos zonas: una fibrilar y otra granular.

La fibrilar es interna y contiene DNA; la granular rodea a la anterior y contiene RNA y proteínas 

La cromatina, constituida por DNA y proteínas, aparece durante la interfase, pero cuando la célula entra en división se organiza en estructuras individuales que son los cromosomas.

Figura XXIII

Figura XXIV

Cromatina y cromosomas 

Un cromosoma es una molécula de DNA muy grande que contiene una serie de genes (Figura XXV). Un cromosoma metafásico está formado por dos cromátides idénticas en sentido longitudinal. En cada una de ellas hay un nucleo filamento de DNA replegado idéntico. Las cromátides están unidas por medio del centrómero. En las cromátides se aprecia también un cinetocoro, centro organizador de microtúbulos, que se forma durante la mitosis y que ayuda a unir los cromosomas con el huso mitótico. Por lo tanto, se puede decir que cromatina y cromosomas es lo mismo, y el cromosoma sería un paquete de cromatina muy compacto. Como puede verse en la figura XXVI, en una secuencia que va desde el DNA hasta el cromosoma.

El número 1 de la figura XXVI corresponde a la molécula de DNA; el número 2 ilustra el DNA unido a proteínas globulares, lo cual genera una estructura denominada collar de perlas. Dicha estructura se origina por la repetición de unas unidades que son los nucleosomas. Cada nucleosoma correspondería a una perla del collar. En el número 3 se pasa a una estructura de orden superior en forma de solenoide. Se consigue aumentar el empaquetamiento, y se genera la fibra de cromatina y nuevos bucles en el número 4. Hay un grado de mayor compactación en el número 5, y se establece un denso paquete de cromatina, que es, en realidad, un cromosoma.

El total de la información genética contenida en los cromosomas de un organismo constituye su genoma.

Figura XXV

El gen desnudo

Los genes desnudos o virus típicos tienen 5 000 pares de bases, es decir, 1 333 tripletes o codones y menos de 10 genes, de manera similar a otros genes desnudos. Eso constituye su mensaje genético. El de la mitocondria humana tiene 38 genes. El de la Escherichia coli tiene 4 000 genes. El del Homo sapiens tiene algo más de 30 000 genes. A partir de estas cifras, queda claro que los virus, viroides, fagos y plásmidos son expresiones de seres vivos muy simples. Salvo la cápside proteica que protege, en ocasiones, a algunas de estas formas, lo más frecuente es encontrarlas como DNA o RNA desnudos en el interior de una célula viva, a la cual han infectado, rRNA y tRNA. Para allegarse las pocas proteínas que necesitan, usan la maquinaria de rRNA y tRNA de las células en cuyo interior se alojan. Los virus, viroides, etc. son piratas (técnicamente, parásitos) que utilizan en todo lo posible las facilidades ya provistas en las mismas células vivas. Como esa adaptación ocurrió tiempo después de la aparición de las células vivas, se dice que las formas más modernas de los genes desnudos son las formas más evolucionadas del parasitismo: sólo necesitan traer un mínimo de instrucciones para sobrevivir. Son pasajeros sin equipaje.

Al repasar el ciclo vital de un virus, se observa que, en una etapa, la cápside llena, que ha identificado a la célula en la que se puede hospedar, inyecta su DNA o su RNA (según el tipo de virus) dentro de la célula. Una de las posibilidades para el virus de DNA es introducirse en el genoma del hospedero, que entonces pasa de 4 000 genes a 4 010 genes. A esto se le llama etapa lisogénica.

Otra de las posibilidades para el virus de RNA o DNA es la de utilizar la maquinaria del hospedero para multiplicarse.

Como es tan pequeño, en seguida se producen muchísimas réplicas o copias del gen desnudo. Cada copia construye luego su cápside proteica, y cuando los duplicados llegan a ser una cantidad muy elevada, se produce la lisis o rotura de las membranas de la célula. Esto recibe el nombre de etapa lítica (de rotura). De esta manera las copias quedan libres, y cada una de ellas representa un foco de infección en el ambiente.

Una posibilidad más es que un virus en etapa lisogénica sea promovido a la etapa lítica. El factor desencadenante para ese pasaje suele ser la presencia de rayos ultravioleta, que provienen del Sol.

Figura XXVI

RESUMEN

​Para poder llevar a cabo las diversas funciones que tiene hoy en día la célula, fue necesario atravesar por una serie de cambios que le llevaron muchos millones de años. Conforme evolucionó la vida, también fueron evolucionando las estructuras celulares, entre las que destacan el núcleo que contiene todo la información genética en forma de ácidos nucleicos, y que son transmitidas de generación en generación. Como se vio en el capitulo anterior, el núcleo procura un control de mando para las actividades de la célula y para la multiplicación de células con características exactas a la original. Pero ¿cómo se llevó a realizó este proceso de transformación celular? Muchos investigadores, basándose en esta primicia, han realizado una gran variedad de estudios comparativos con otros animales para poder describir los cambios ocurridos durante la evolución. A partir de la teoría de Darwin acerca de la evolución de las especies, algunos organismos existen como seres unicelulares, con la capacidad de poder realizar los procesos biológicos que le permitan la subsistencia. Sin embargo, a diferencia de los seres humanos, estos no poseen un sistema nervioso, y sin embargo pueden mostrar conductas como la orientación a estímulos específicos.

Cada célula viva, ya sea en si misma un organismo -como podría serlo una bacteria- o parte de un cuerpo multicelular, contiene una o varias moléculas de ADN. Son moléculas largas, formadas por la concatenación de unidades más pequeñas. En el caso de los seres humanos, el ADN es una cadena de aproximadamente dos metros de longitud que se encuentra altamente empaquetada, formando los cromosomas contenidos en el núcleo de todas y cada una de nuestras células. Cuando hablamos del genoma humano nos referimos al conjunto total de moléculas de ADN en forma de cromosomas que hay en una célula y que es igual al que se encuentra en cada una de las células que constituyen el mismo organismo. El genoma humano contiene información suficiente para construir algo más de veinticinco mil proteínas, aunque en cada célula no se fabrican todas, sino sólo algún subconjunto de ellas. Las proteínas son las encargadas de llevar a cabo las funciones celulares, ya sea organizando la supervivencia o la división celular o dirigiéndose a puntos distantes del organismo en forma de hormonas para regular a otras células, entre otras muchas, muchísimas funciones. Por lo tanto, determinar el grupo de proteínas que cada célula va a tener en cada momento es vital para poder definir la vida, para que una célula sea una neurona, para que sepa cuantas veces debe subdividirse antes de morir o para que desarrolle una determinada función en un preciso instante. Esto requiere una regulación muy delicada. Si disponemos esencialmente del mismo número de genes que una rata, es lógico pensar que la gran diferencia entre las especies debe venir de como se regulan estos y de que proteínas se sintetizan finalmente en cada célula.

 

Hay una serie de genes que han de mantenerse silenciados siempre en determinadas células, otros que han de mantenerse siempre activos y un último grupo que se activa o se desactiva en función de las necesidades de esa célula como reacción al entorno. Y es que las células están en perpetua comunicación con el medio, recibiendo señales, interpretándolas y respondiendo de la forma adecuada. Dichas señales pueden venir de células vecinas o de lugares tremendamente alejados del organismo. Incluso, en algunos casos, vienen directamente desde el exterior y es ahí en donde aparece la epigenética.

 

Este nivel de regulación de la información es uno de los mecanismos más importantes a la hora de refinar la función génica y controla, en cada momento, que genes se van a traducir a proteína y cuales no en cada una de nuestras células.

Queda claro entonces que los genes controlan tanto las funciones químicas como las funciones físicas de la célula. No obstante, estos también necesitan ser controlados para evitar una sobre actividad o un crecimiento exagerado en una parte de la célula que pueda ocasionarle la muerte. Los mecanismos de regulación se dividen en dos: regulación genética y regulación enzimática. El primero hace referencia a la secuencia de genes en la cadena de DNA que darán lugar a la formación de todas las enzimas necesarias para llevar a cabo las diversas funciones celulares. Por su parte, la regulación enzimática dirige la actividad de los genes por medio de inhibidores o activadores intracelulares permitiéndole un funcionamiento adecuado.

ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE: 

1.- Investigar y realizar una síntesis sobre cómo se desarrolla la genética celular. Enviar investigación en formato word al correo: info@consejomexicanodeneurociencias.org La investigación deberá constar de 2 cuartillas como mínimo (letra arial número 11, espacio normal) El plazo para la entrega de la investigación concluye el día 2 DE JUNIO.

Material de apoyo

2.- Descarga, imprime, identifica y colorea las estructuras que se muestran en las imágenes que se detallan en el archivo que en PDF se anexa y aprende con mayor precisión los conceptos descritos en esta subunidad. Envía tus imágenes por correo a más tardar el día 2 DE JUNIO y compártelas en el foro de discusión. Puedes escanear tus imágenes o enviarlas como fotografías que sean claras y legibles.

A consideración de los docentes, aquellas imágenes que no denoten un esmero en su realización serán rechazadas.

Las actividades de aprendizaje para toda la UNIDAD 2, representan el 35% de la calificación total.

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