PRINCIPIOS DE NEUROANATOMÍA

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

NEURODESARROLLO

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EL SISTEMA NERVIOSO

CENTRAL

NEURODESARROLLO

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“Es en el cerebro donde todo tiene lugar.” 

Oscar Wilde

PANORAMA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSOS CENTRAL

El sistema nervioso central (SNC) consta del encéfalo y la médula espinal. El encéfalo es la masa nerviosa contenida dentro del cráneo. Está envuelta por las meninges, que son tres membranas llamadas: duramadre, piamadre y aracnoides. El encéfalo consta de tres partes más voluminosas: cerebrocerebelo y bulbo raquídeo, y otras más pequeñas. En su interior hay ventrículos cerebrales llenos de líquido cefalorraquídeo.

 

El cerebro humano pesa alrededor de 400 gramos al nacimiento y su peso se triplica durante los primeros tres años de vida, sobre todo debido a la adición de mielina y al crecimiento de las prolongaciones neuronales. El cerebro adulto entre 1,200 y 1400 gramos por lo que es una estructura relativamente pequeña, ya que constituye aproximadamente el 2% de todo el peso corporal pero consume el 25% de la energía y de la sangre del cuerpo. No obstante, las capacidades mentales humanas distintivas con otras especies no se relacionan con su tamaño, sino con la complejidad de las interconexiones neuronales y el desarrollo diferencial de las distintas áreas de la corteza cerebral con sus funciones cognitivas - corticales superiores únicas. El cerebro presenta funciones tan complejas como el pensamiento, el lenguaje, el aprendizaje y la memoria, la imaginación, atención, consciencia, experiencia emocional y sueño. Además, el cerebro regula y modula las funciones viscerales, endocrinas y somáticas.

En cierto modo, la médula espinal es una porción más simple del SNC que el cerebro, ya que tiene una organización uniforme a lo largo de su trayecto. Sin embargo, el procesamiento al interior de la médula espinal es complejo y tiene funciones de extrema importancia: recibe información sensitiva extensa sobre el mundo alrededor y realiza el procesamiento inicial de esta información. La médula espinal transporta toda la información motora que llega a los músculos voluntarios y, de este modo, participa directamente en el control del movimiento corporal. También tiene un papel directo en la regulación de las funciones viscerales. Es importante señalar que funciona como conductor para el flujo longitudinal de información hacia y desde el cerebro.

En este capítulo se proporcionará un panorama amplio sobre el encéfalo y la médula espinal, su organización, así como el sistema ventricular, las capas meníngeas y el riego sanguíneo.

RESUMEN DEL CAPÍTULO. EMBRIOLOGÍA

El objetivo de este capítulo es ofrecer la suficiente información sobre el desarrollo embriológico para entender la disposición de las estructuras del sistema nervioso maduro.

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Neurulación

Todo el sistema nervioso se origina de la placa neural, un engrosamiento ectodérmico en el suelo del saco amniótico (fig. 1). Durante la tercera semana tras la fecundación, la placa forma los pliegues neurales pares, que se unen para crear el tubo neural y el conducto neural. La unión de los pliegues comienza en la futura región cervical del embrión y avanza y avanza rostral y caudalmente. Los extremos craneal y caudal abiertos del tubo neural, los neuroporos, se cierran antes de finalizar la cuarta semana. El proceso de formación del tubo neural a partir del ectodermo se conoce como neurulación.

Las células en el borde de cada pliegue neural escapan de la línea de unión y forman la cresta neural a lo largo del tubo. Los tipos celulares derivados de la cresta neural incluyen células de los ganglios espinales (ganglio sensitivo de la raíz dorsal) y autónomos, melanocitos y las células de Schwann de los nervios periféricos.

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Figura 1 Sección transversal de un embrión de tres somitos (20 días) (B) y( C) Secciones transversales de un embrión de ocho somitos (22 días).

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Nervios espinales

La parte dorsal del tubo neural se denomina placa alar, y la ventral se denomina placa basal (fig. 2). Las neuronas que se desarrollan en la placa alar tienen una función predominantemente sensitiva y reciben las raíces dorsales de los nervios espinales que se desarrollan a partir de los ganglios espinales, mientras que las de la placa basal tienen una función predominantemente motora y dan lugar a las raíces ventrales de los nervios espinales. En niveles determinados de la médula espinal, las raíces ventrales también contienen fibras autónomas. Las raíces dorsales y ventrales se unen para formar los nervios espinales, que emergen del conducto vertebral en el intervalo entre los arcos neurales formados por las vértebras mesenquimatosas.

Inicialmente, las células de los ganglios espinales (raíz dorsal son bipolares. Pasan a ser monopolares por confluencia de sus dos prolongaciones en un lado de las células madre.

Figura 2 Tubo neural, nervio espinal y vértebra mesenquimatosa de un embrión de seis semanas.

Encéfalo

Al final de la cuarta semana, la porción rostral del tubo neural experimenta una flexión a nivel del encéfalo medio (fig. 1.3A). Esta región es el mesencéfalo; ligeras constricciones marcan esta unión con el prosencéfalo (encéfalo anterior) y el rombencéfalo (encéfalo posterior). La placa alar del prosencéfalo se expande a cada lado (fig 1.3B) para formar el telencéfalo (hemisferios cerebrales). La placa basal se mantiene en su sitio como diencéfalo. Finalmente, una vesícula óptica emitida por el diencéfalo es la precursora de la retina y el nervio óptico.

El diencéfalo, el mesencéfalo y el rombencéfalo constituyen el tronco del encéfalo embrionario.

El tronco del encéfalo se dobla conforme progresa el desarrollo. Como resultado, el mesencéfalo avanza hacia la cima del encéfalo. El rombencéfalo se pliega sobre sí mismo, haciendo que las placas alares se acentúen y creando el cuarto ventrículo encefálico, de forma romboidal. La porción rostral del robemcéfalo origina el puente y el cerebelo, mientras que la porción caudal origina la médula oblonga (bulbo raquídeo) (fig. 4).

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Figura 4 Algunos derivados de las vesículas encefálicas.

Figura 3 (A) y (B) Vesículas encefálicas, visión desde el lado derecho. Los asteriscos indican el lugar de desarrollo inicial del cerebelo.

Sistema ventricular y plexos coroideos

El conducto neural se dilata dentro de los hemisferios cerebrales, formando los ventrículos laterales; estos comunican con el tercer ventrículo contenido en el diencéfalo. Los dos ventrículos laterales se comunican con el tercer con el tercer ventrículo mediante el agujero de Monro (agujero *Foramen* interventricular). El tercer y cuarto ventrículos comunican a través del acueducto cerebral (acueducto mesencéfalico o acueducto de Silvio) en el mesencéfalo (fig. 5).

Los delgados techos del prosencéfalo y el rombencéfalo se encuentran invaginados por penachos capilares que forman los plexos coroideos de los cuatro ventrículos. Los plexos coroideos secretan el líquido cefalorraquídeo (LCR), que fluye a través del sistema ventricular. El LCR abandona el cuarto ventrículo a través de tres aberturas en su techo. (fig. 6).

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Figura 5 Desarrollo del sistema ventricular. Los plexos coroideos se muestran en rojo.

Nervios craneales

La figura 7 ilustra el estado de desarrollo de los nervios craneales durante la sexta semana tras la fecundación.

- El nervio olfatorio (I) se forma a partir de neuronas bipolares que se desarrollan en el revestimiento epitelial de la fosa olfatoria.

- El nervio óptico (II) crece centralmente de la retina.

- Los nervios oculomotor (III) y troclear (IV) se originan del mesencénfalo, y el nervio abducens (VI) lo hace del puente; los tres inervan los músculos extrínsecos del globo ocular.

- Las tres divisiones del nervio trigémino (V) son sensitivas para la piel de la cara y el cuero cabelludo, para las mucosas de la cavidad buconasal y los dientes. Su raíz motora inervará los músculos masticadores.

- El nervio facial (VII) inervará los músculos de la cara.

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Figura 6 Desarrollo del rombencéfalo, visiones dorsales (ver flecha en el cuadro). (A) A las 8 semanas, el cerebelo emerge del cuarto ventrículo. (B) A las 12 semanas el ventrículo va quedando oculto por el cerebelo y aparecen tres aberturas en la placa del techo.

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Figura 7 Nervios craneales de un embrión de 6 semanas.

- El nervio vestibulococlear (VIII) inervará los órganos de la audición y el equilibrio que se desarrollan a partir del otocisto (se llama otocisto a una vesícula auditiva presente en ciertas especies entre ellas la humana.

Los otocistos son en número par y están situadas, por ejemplo, en los moluscos debajo del esófago. Estas vesículas encierran unas concreciones especiales llamadas otolitos que son unos huesecillos o concreciones que flotan en un líquido linfático prendidos a las extremidades del nervio acústico.

Los otocistos están tapizados por grandes células ciliadas y llenas de un líquido llamado endolinfa.

- El nervio glosofaríngeo (IX) es mixto. La mayoría de sus fibras conducen a la sensibilidad de la orofaringe y la inervación motora del músuculo estilofaríngeo.

- El nervio vago (X) también es mixto ya que contiene numerosos elementos sensitivos que inervan las mucosas del sistema digestivo y un amplio elemento motor (parasimpático) para la inervación del corazón, los pulmones y el tubo digestivo.

- La raíz craneal del nervio accesorio (XIc) se distribuirá junto con el vago hacia los músculos de la laringe y la faringe.

- La raíz espinal del nervio accesorio (XIe) inervará los músculos esternocleidomastoideo y trapecio.

- El nervio hipogloso (XII) inervará los músculos de la lengua a excepción del palatogloso, que es inervado por el plexo faríngeo.

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Figura 8 Encéfalo de un feto de 14 semanas. La flecha indica el crecimiento en forma de "C" del hemisferio alrededor de la ínsula. GF, P, O y T, lóbulos frontal, parietal, occipital y temporal respectivamente.

Hemisferios cerebrales

En el telencéfalo, las actividades mitótica se produce en la zona ventricular, justo fuera del ventrículo lateral. Las células hijas migran a la superficie externa del hemisferio en expansión y forman la corteza cerebral.

La expansión de los hemisferios cerebrales no es uniforme. Una región en la superficie lateral, la ínsula (del latín "isla"), está relativamente inactiva y forma un eje alrededor del cual rota el hemisferio en expansión. A las 14 semanas  de gestación, pueden identificarse los lóbulos: frontal, parietal, occipital y temporal (fig. 8)

En la superficie medial del hemisferio, una parte de la corteza cerebral el hipocampo, pertenece a un quinto lóbulo del cerebro, el lóbulo límbico (del griego "anillo"). El hipocampo es arrastrado hacia el interior del lóbulo temporal, dejando tras de sí una banda de fibras denominada fórnix. Dentro de la concavidad de este arco se encuentra la fisura coroidea, a través de la cual se invagina el plexo coroideo en el interior del ventrículo lateral (fig. 9).

Las secciones coronales del telencéfalo muestran una masa de sustancia gris en la base de cada hemisferio que constituye el precursor del cuerpo estriado. Al lado del tercer ventrículo, el diencéfalo da lugar al tálamo y el hipotálamo (fig 10).

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Figura 9 Desarrollo del hemisferio cerebral izquierdo, visión de la cara medial. El hipocampo, inicialmente dorsal al tálamo, migra hacia el interior del lóbulo temporal (flechas A y B), y en su recorrido abandona el fórnix. La concavidad del arco formado de esta manera contiene la fisura coroidea (línea de inserción del plexo coroideo en el ventrículo) y la cola del núcleo caudado.

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Figura 10 Desarrollo del cerebro, secciones coronales. (A) A las 10 semanas, el cuerpo estriado está atravesado por fibras que se proyectan desde el tálamo hacia la corteza cerebral y desde la corteza cerebral hacia la médula espinal. (B) A las 17 semanas el cuerpo estriado se ha dividido para formar los núcleos caudados y lentiforme (la fusión persoste en el extremo anterior, que no se muestra aquí.

Los hemisferios cerebrales en expansión entran en contacto con el diencéfalo y se fusionan con él (zona de fusión en la fig 1.10 A). Una de las primeras consecuencias es que a partir de ese momento, el término "tronco del encéfalo" quedará limitado a las restantes partes libres: mesencéfalo, puente y médula oblonga. Una segunda consecuencia es que la corteza cerebral es capaz de proyectar fibras directamente al tronco del encéfalo. Conjuntamente con las fibras que se proyectan desde el tálamo hasta la corteza, dividen el cuerpo estriado en los núcleos caudado y lentiforme (fig. 10B).

En la semana 28 del desarrollo aparecen varios surcos (fisuras) en la superficie del cerebro, sobre todo los surcos lateral, central y calcarino (fig. 11)

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Figura 11 Los tres surcos principales en un feto de 28 semanas. (A) Cara lateral y (B) cara medial del hemisferio cerebral izquierdo.

INFORMACIÓN ESENCIAL

El sistema nervioso adopta la forma inicial de un tubo neural derivado del ectodermo y que encierra el conjunto neural. Grupos de células escapan a lo largo de cada lado del tubo para formar las crestas neurales. La parte más caudal del tubo neural forma la médula espinal. Las crestas neurales forman las células de los ganglios espinales que emiten las raíces dorsales hacia la placa alar sensitiva de la médula espinal. La placa basal de la médula espinal contiene las motoneuronas que emiten las raíces ventrales para completar los nervios espinales uniéndose a las raíces dorsales.

La parte más rostral del tubo forma tres vesículas encefálicas. De estas el prosencéfalo (encéfalo anterior) origina los hemisferios cerebrales (telencéfalo) dorsalmente, y diencéfalo, ventralmente; el mesencéfalo (encéfalo medio) se continúa como tal, y el rombencéfalo se convierte en el encéfalo posterior (puente, médula oblonga y cerebelo).

El tubo neural se expande rostralmente para crear el sistema ventricular del encéfalo. El plexo capilar coroideo que invagina las placas del techo de los ventrículos, secreta LCR.

Los hemisferios cerebrales desarrollan los lóbulos frontal, parietal, temporal, occipital y límbico. Los hemisferios están interrelacionados por el cuerpo calloso y las comisuras anterior y posterior. La sustancia gris en la base de cada hemisferio es la precursora del cuerpo estríado. Los hemisferios se fusionan con las paredes laterales del diencéfalo, después de lo cual el mesencéfalo y el rombencéfalo son todo lo que queda del tronco del encéfalo embrionario.

LECTURA COMPLEMENTARIA (IMÁGENES REALES)

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EL ENCÉFALO. INTRODUCCIÓN Y TÉRMINOS.

Objetivo: Identificar las áreas anatómicas del cerebro en vista lateral así como sus regiones funcionales.

INTRODUCCIÓN

Con antelación analizamos el funcionamiento de las neuronas y como se comunican entre ellas. Ahora estamos preparados para integrarlas en un sistema que ve, oye, siente, se mueve, recuerda, piensa y sueña. De igual forma que es necesario entender su estructura para comprender la función de las neuronas, debemos entender la estructura del sistema nervioso para comprender la función del cerebro.

La neuroanatomía ha desafiado a generaciones de estudiantes por una sencilla razón: el cerebro humano es extremadamente complicado, sin embargo, es una mera variación de un esquema común para los cerebros de todos los mamíferos. El cerebro humano parece complicado porque está distorsionado como resultado del crecimiento selectivo de algunas partes dentro del espacio del cráneo, pero una vez comprendido el esquema básico de los mamíferos, estas especializaciones del cerebro humano se vuelven más claras.

Comenzaremos presentando la organización general del cerebro de los mamíferos y la terminología que se emplea para describirla. El seguimiento del curso del desarrollo permite comprender con menor dificultad como se combinan las diferentes partes del cerebro adulto. Finalmente, exploraremos la neocorteza cerebral, una estructura única de los mamíferos y que es proporcionalmente la mayor en humanos, es decir, se encuentra más desarrollada. 

Este apartado va seguido por una guía ilustrada de neuroanatomía humana.

La neuroanatomía presentada en este capítulo proporcionará la base sobre la cual explicaremos los sistemas sensorial y motor.

ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO DE LOS MAMÍFEROS

El sistema nervioso de todos los mamíferos está compuesto de dos partes: El Sistema nervioso central y el Sistema nervioso periférico. En esta parte identificamos algunos de los componentes  importantes del SNC y del SNP. Estudiamos también que las membranas que rodean al cerebro así como los ventrículos cerebrales y el líquido que contienen. Exploramos después nuevos métodos para examinar la estructura del cerebro en vida. Pero en primer lugar debemos revisar la terminología anatómica.

Referencias anatómicas:

Saber orientarse es como hacerlo es una ciudad. Para describir nuestra localización en la ciudad, utilizaríamos puntos de referencia como el norte, sur, este, oeste, arriba y abajo. Lo mismo ocurre en el cerebro con la salvedad de que los términos -llamados referencias anatómicas - son diferentes.

Fijémonos en el sistema nervioso de la rata. Estos roedores se consideran un modelo animal excelente porque son pequeños, manejables, fáciles de criar en cautividad y con un ciclo vital rápido, y se ha comprobado que son muy útiles para reproducir y analizar con detalle diversos procesos en el ámbito de las investigaciones biomédicas. 

El cerebro de dichos roedores está en la cabeza y la médula espinal desciende por el interior de la columna vertebral hacia la cola. La dirección o referencia anatómica que apunta hacia la nariz de la rata se conoce como anterior o rostral. La dirección que apunta hacia la cola de la rata se denomina posterior o caudal. La dirección que apunta hacia arriba se denomina dorsal  y la que apunta hacia abajo, ventral. Así pues, la médula espinal de la rata tiene una disposición de anterior a posterior. La cara de arriba de la médula espinal es la cara dorsal y la cara de abajo es la ventral.

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Si consideramos el sistema nervioso vemos que se puede dividir en dos partes iguales. El lado derecho del cerebro y de la médula espinal es una imagen especular del lado izquierdo, Esta característica se conoce como simetría bilateral. En contadas excepciones la mayoría de las estructuras del sistema nervioso son pares, una derecha y otra izquierda. La línea imaginaria que discurre a lo largo del centro del sistema nervioso se denomina línea media y nos proporciona otra forma de describir las referencias anatómicas. Las estructuras más próximas  a la línea media son mediales (internas), mientras que las estructuras alejadas de la línea media son laterales (externas). En otras palabras, la nariz es medial con respecto a los ojos, los ojos son mediales con respecto a las orejas, etc. Además, se dice que dos estructuras que están en el mismo lado son ipsilaterales. Por ejemplo, la oreja derecha es ipsilateral al ojo derecho. Si las estructuras están en lados opuestos de la línea media, se dice que son contralaterales: el ojo derecho es contralateral a la oreja izquierda.

Para observar la estructura interna del cerebro suele ser necesario cortarlo. En el lenguaje de los anatomistas una rebanada se denomina sección. Cortarlo de esta manera es seccionarlo . Aunque uno se podría imaginar infinitas formas de cortar el cerebro, la estrategia habitual es hacer los cortes paralelos a uno de los tres planos anatómicos de la sección. El plano de sección que surge al cortar el cerebro en dos mitades iguales, derecha e izquierda se denomina plano medio sagital. Las secciones paralelas al plano sagital están en el plano sagital.